COM1，大麦花序形态发育的调控新因子

来源：BioArt植物

禾本科植物作为世界上最大的植物类群之一，已经进化出具有复杂的分枝和小穗结构的花序形态，这些花序形态结构特征是将这些植物在族水平上分类的关键。研究表明，禾本科祖先具有复穗状花序，具体表现为其花序轴具有一级和二级分枝且每个小枝自成一个穗状花序（图1a）【1】。经过长期多样化的进化历程，禾本科植物的花序形态呈现多样化特征。比如，稻族和高粱族植物仍保留祖先植物的复杂花序形态；而二穗短柄草的花序复杂性降低，分枝数量和长度均减少，花梗小且仅有一个多花小穗（图1c）；相比之下，小麦族植物如大麦则从祖先的复穗状花序演变为典型无分枝的穗状花序，具有无梗小穗和穗轴缩短的最简单花序结构（图1d）【2、3】。植物的花序发育模式决定了授粉、结实和籽粒数量等形状，因此对决定花序发育的关键因子的鉴定至关重要，但是目前对调控禾本科植物的花序形态的遗传机制知之甚少。

图1. Model for grass inflorescence evolution from ancestral compound form to spike in Triticeae

近日，德国莱布尼茨植物遗传与作物植物研究所（IPK）的研究人员在Nature Communications在线发表了一篇题为COMPOSITUM 1 contributes to the architectural simplification of barley inflorescence via meristem identity signals的研究论文，鉴定到一个决定禾本科植物花序特征的关键转录因子COMPOSITUM 1（COM1）, 并解析了其调节大麦花序发育的机制。

该研究借助之前报道的compositum（com）大麦突变体（具有分枝的穗状花序）及其相应的近等基因系（NILs）【4】，对com1.a 突变体进行了表型观察，发现其具有类似于祖先的复穗状花序。除分枝外， com1.a 突变体的内稃结构也不同，表现为平面结构（野生型为内折结构）。组织分析结果表明，com1.a 突变体的细胞壁变薄、厚壁细胞增大，暗示COM1通过细胞壁修饰影响影响分生信号传导从而抑制分枝。

对COM1蛋白的注释结果表明其为植物特异性TCP（Teosinte branched 1 (TB1)/Cycloidea/Proliferating Cell Factor）转录因子家族的亚类CYC/TB1。进一步的系统发育分析结果表明，COM1在大麦和其他植物中的功能不同，COM1在大麦中抑制分枝形成，而非小麦族禾本科植物中的COM1同源蛋白主要促进边界形成和细胞分化及增殖，但也可以促进侧腋器官如分枝和叶枕的形成，以维持复杂的花序结构。

图2. Map-based cloning, phylogenetic analysis, and protein structural variation of COM1

之前的研究表明，AP2/ ERF转录因子COM2也作为分枝抑制蛋白发挥作用【5】。该研究通过创制BW-NIL（com1./com2.g ）双重突变体进一步研究了COM1和COM2的相互作用。结果发现，COM1和COM2均具有抑制分枝的功能且它们的功能可以部分独立/叠加的起作用。该研究还进一步解析了COM1抑制大麦分枝的分子机制，发现COM1位于VRS4 （HvRA2 ，分枝抑制的主要调节因子）的下游。此外，该研究在三个不同分生阶段中均显着下调的基因中鉴定到一个SPL8 基因（SQUAMOSA PROMOTER-BINDING- Like 8 ，HORVU2Hr1G111620），其与水稻、小麦和玉米中的LG1（LIGULELESS 1）同源，这表明大麦中存在与玉米类似的HvRA2 → COM1 → HvLG1的花序发育调控模块。

图3. Model of COM1 transcriptional regulation in barley 

总之，该研究表明大麦COM1通过HvRA2 → COM1 → HvLG1途径调节细胞壁的特性影响花序形态发育。研究结果为进一步揭示禾本科花序进化机制及作物分子育种奠定了基础。

参考文献

【1】Kellogg, E. A. et al. Early inflorescence development in the grasses (Poaceae). Front. Plant Sci. 4, 250 (2013)

【2】Vegetti, A. & Anton, A. M. Some evolution trends in the inflorescence of Poaceae. Flora 190, 225–228 (1995)

【3】Koppolu, R. & Schnurbusch, T. Developmental pathways for shaping spike inflorescence architecture in barley and wheat. J. Integr. Plant Biol. 61,
278–295 (2019).

【4】Druka, A. et al. Genetic disp of barley morphology and development. Plant Physiol. 155, 617–627 (2011).

【5】Poursarebani, N. et al. The genetic basis of composite spike form in barley and ‘miracle-wheat’. Genetics 201, 155–165 (2015).