全面综述植物细胞间迁移的转录因子决定细胞命运

来源：iPlants

对于多细胞生物来说，不同细胞类型、组织和器官的形成依赖于细胞间位置信息的交流和传递。植物细胞除了自主性地表达决定细胞命运关键的转录因子外，一些转录因子还能“迁移”到邻近的细胞，调控周围细胞的分化。

2020年9月，Current Opinion in Plant Biology杂志发表了来自沙特阿卜杜拉国王科技大学Ikram Blilou课题组题为“Moving with purpose and direction: transcription factor movement and cell fate determination revisited”的综述文章。总结了植物中能在细胞间移动的转录因子，以及他们在细胞命运决定过程中所发挥的作用。

图1 本篇综述中所涉及的转录因子

玉米中的KNOTTED1 (KN1)是第一个在植物中被发现的细胞间移动的转录因子，KN1蛋白能在茎尖分生组织的三层细胞中检测到，但其mRNA在最外层完全检测不到，暗示这个转录因子存在细胞间迁移（图2）。

从花原基最外侧的L1层细胞表达的LEAFY (LFY)移动到整个花芽，形成梯度。生长素响应因子ARF5/MP下游的TMO7转录因子从原胚转移到胚根原调节细胞分裂，以及在根分生区中从维管组织起始细胞迁移到静止中心和干细胞。

图2 玉米KN1基因的mRNA（A）和KN1蛋白的定位（B）

（Jackson et al., Development, 1994）

茎尖分生组织的明星转录因子WUSCHEL (WUS)向顶部移动。WUS mRNA定位在组织中心，WUS蛋白通过胞间连丝从组织中心向干细胞迁移，激活小肽CLAVATA3 (CLV3)，CLV23反过来负调WUS转录，维持干细胞稳态。在叶片中，AN3从叶肉迁移到表皮细胞控制细胞增殖。在根分生区，PLETHORA2 (PLT2)蛋白的迁移形成蛋白量的梯度，控制根尖的区划和向重力性。

根表皮细胞有两种类型：根毛细胞和非毛细胞，转录因子的迁移对这两种细胞的分化有重要影响。WEREWOLF (WER), TRANSPARENT TESTA GLABRA1 (TTG1), GLABRA (GL3)和ENHANCER OF GL3 (EGL3)在非毛细胞中促进CAPRICE (CPC)和GLABRA2 (GL2)表达，CPC从非毛细胞迁移到根毛细胞，抑制WER和GL2，促进根毛细胞分化，根毛细胞的GL3迁移到非毛细胞形成正反馈环。

图3 中柱表达的SHR迁移到内皮层并入核

（Scheres et al., the Arabidopsis Book, 2002）

在根分生区，含有GRAS结构域的细胞命运决定的关键转录因子SHORT-ROOT (SHR)从中柱表达，其蛋白迁移到内皮层，在内皮层与同家族的另一个转录因子SCARECROW (SCR)互作并被SCR拉入细胞核中，激活CYCD6;1的表达，促进起始细胞的不对称分裂，产生内皮层和皮层细胞系。BIRD蛋白家族的JACKDAW (JKD)和BALDIBIS (BIB)也有助于SHR的入核。CYCD6;1磷酸化RETINOBLASTOMA RELATED (RBR)，RBR与SCR互作，但这种互作会抑制SHR-SCR对CYCD6;1的转录激活作用，从而阻止进一步的不对称分裂。与SCR相似的转录因子SCARECROW-LIKE23 (SCL23)也被报道向中柱方向和分生区方向迁移。

iPlants评论：

当科学家（Jackson et al.）第一次发现细胞核中调控基因表达的转录因子也能迁移到临近细胞，也感到非常惊讶，随着越来越多移动的转录因子被发现，人们意识到这是自然界普遍存在的生命运行规律。除了本篇综述所提及的转录因子外，我们iplants公众号曾推送过6个可在细胞之间移动的PEAR转录因子调控形成层发育的文章（【Nature】PEAR转录因子在细胞间移动调控形成层生长！详细解读，值得细读！），这些转录因子受到严格的表达与移动区域的限制，从而精细调控细胞命运。

此外，植物光形态建成的明星转录因子HY5虽然被报道从地上部远距离迁移到根部（Chen et al., Current Biology, 2016），但最近的一项研究并未观察到这种远距离迁移，并提出与HY5平行或下游的迁移信号存在的可能性（Burko et al., Plant Communication, 2020）。