Plant Physiol.：植物耐受强光、高温的关键激素——茉莉酸

来源：BioArt植物

植物在遭受强光胁迫的同时，往往也伴随着高温。这样的环境在夏季非常普遍。从细胞学水平上来讲，高光强可能会诱导光合作用光系统II（Photosystem II, PSII）产生不可逆转的损伤，而高温则会阻碍PSII系统的修复功能，因此PSII极有可能是高光强和高温的组合逆境的主要靶标之一【1-5】。因此，高光强和高温是农业生产上的重大威胁。

近日，来自西班牙海梅一世大学 （Universitat Jaume I）、美国北德克萨斯州大学（University of North Texas）和密苏里大学（University of Missouri）的研究团队从生理学、转录组、叶绿体结构和基因功能分析等角度入手，解析了高光强和高温双重逆境对植物带来的影响，发现茉莉酸是植物适应这一双重逆境的重要激素。该研究成果以题为Jasmonic acid is required for plant acclimation to a combination of high light and heat stress的论文发表在Plant Physiology杂志上。

对哥伦比亚型拟南芥的生理学研究表明，PSII量子的产量（Quantum yield of Photosystem II, ΦPSII)）迅速受到高光强（High light, HL）的抑制，但24小时恢复后可到达正常水平，高温（Heat stress, HS）处理对其则无显著性影响。然而，高光强和高温双重逆境（HL+HS）则使PSII光子的数量下降更为显著且无法恢复到正常水平。该结果验证了上文所述推论。由此会带来叶片死亡（35%）和损伤（38%），最终的成活率只有包括对照在内的其余三种处理条件下的75%左右（图1）。

图1. Col型拟南芥在高光强（HL）、高温（HS）和双重逆境（HL+HS）下的生长状态

转录组比较分析发现，分别有6314和5678个基因的表达丰度受HL+HS的诱导和抑制，其中36%的表达上调基因（2239个）和43%的表达下调基因（2415个）为HL+HS特异诱导或抑制，而不受HL或HS的影响。这些受HL+HS特异影响的基因所编码的蛋白质参与了细胞的氧化-还原反应、蛋白质运输、分解代谢、光合作用、TCA循环等生理学过程。此外，还有13%的上调表达基因（822个）与茉莉酸（JA）响应相关。

植物PSII包含有D1 (PsbA), D2 (PsbD), CP43 (PsbC), 和 CP47 (PsbB)等20余个亚基，其中D1是受高光强和高温逆境损伤的敏感位点【1,6-8】。蛋白质水平检测表明HL和HS均可提高D1蛋白质的含量，而HL+HS则显著降低了D1的积累。对参与光合作用相关蛋白的编码基因进行分析，结果表明编码D1蛋白质降解、修复和重新组装的相关基因的表达量得到了显著的提高，表明PSII的修复系统被HL+HS激活。

各种激素含量测定发现HL+HS诱导拟南芥JA和JA-Ile含量大幅度增加，而单独的HL或HS逆境对它们二者的含量没有影响。对JA缺乏突变体aos (allene oxide synthase)进行不同条件的处理，发现其表型与哥伦比亚型拟南芥在ΦPSII、Fv/Fm等生理参数上的趋势一致。不过其叶片损伤在HL条件下也能被观测到。与对照和HL、HS条件下之aos植株相比，HL+HS会导致叶片死亡和损伤的比例分别达到了60%和30%， 而双重逆境下的植株存活率仅有49%，远低于Col对照的75%。此外，ABA和SA缺乏突变体aba2和sid2在同等条件下的表型与对照并无显著性差异。以上结果表明JA响应通路是拟南芥耐受对高光强和高温胁迫的关键途径。

图1. 拟南芥JA缺乏突变体aos在高光强（HL）、高温（HS）和双重逆境（HL+HS）下的生长状态

该研究将高光强与高温这一自然界同时存在的逆境统筹起来，发现其组合比任何单独的逆境对植物产生的影响都要大得多。通过内源激素含量、转录组分析、突变体表型比较等手段，表明JA是植物耐受HL+HS的关键激素。

参考文献：

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4. Takahashi S, Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate photoinhibition? Trends Plant Sci 13: 178–182

5. Dogra V, Duan J, Lee KP, Kim C (2019) Impaired PSII proteostasis triggers a UPR-like response in the var2 mutant of Arabidopsis. J Exp Bot 70: 3075–3088

6. Allen JF, de Paula WBM, Puthiyaveetil S, Nield J (2011) A structural phylogenetic map for chloroplast photosynthesis. Trends Plant Sci 16: 645–655

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论文链接：

http://www.plantphysiol.org/content/early/2019/10/08/pp.19.00956