“太阳崇拜者”假说：植物对丛枝菌根的响应随纬度梯度变化的机制

来源：植物科学最前沿

“太阳崇拜者 (sunworshiper)”假说认为纬度梯度会通过表型可塑性、生态进化过程和环境筛选三种方式对植物菌根响应产生影响

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▉  关键词

纬度梯度；菌根真菌；太阳辐射强度；共生；环境筛选

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大多数的陆生植物和丛枝菌根真菌 (AMF) 形成共生体系，植物向真菌提供碳源，而真菌为植物提供从土壤获得的矿质养分。由于太阳辐照的变化，纬度会对宿主植物和AMF之间的资源交换产生强烈的影响，进而影响植物对AM的响应。同时，纬度和温度之间存在强烈的负相关关系，也会影响到菌根共生的生理功能。 

研究人员提出了“太阳崇拜者”假说，用以解释纬度梯度下植物与AMF共生关系的变化 (图1)。植物通过光合作用同化碳的能力很大程度上取决于非生物环境，低纬度非生物环境中植物与AMF具有更好的表型可塑性，可以筛选和淘汰与AM共生关系差的植物。随着纬度梯度的升高，植物与AMF的共生关系消弱，适合与AMF共生的植物数量减少，而外生菌根 (ECM) 和杜鹃花科菌根 (ERM) 植物逐渐占据了优势地位。

图1 “太阳崇拜者”假说：植物光合作用能力随着纬度的升高 (x轴) 下降，与丛枝菌根 (AM) 真菌相关的植物物种通过降低其菌根依赖性 (Y轴右侧) 来适应这种变化 (机制1：表型可塑性机制)。生态进化适应在一定程度上抵消了随纬度梯度升高植物对菌根真菌响应的下降 (机制2)。菌根响应降低进一步导致与AM真菌 (红线) 共生的相关的物种数量减少，而与外菌根 (ECM) 或欧石楠菌根 (ERM) 相关的物种数量增加 (机制3)。总之，纬度梯度是决定植物对AM响应的关键因素。

如果纬度梯度效应是通过太阳辐射差异来调节的，则冬季太阳辐射减少对一年生陆生植物与AM的共生关系并不会造成较大影响，而对于多年生植物则影响较大。有充分的证据表明，与多年生植物共生的AM真菌可以在冬季的宿主根部存活。研究人员猜想多年生植物在热带地区以外生长时会主导植物菌根响应的进化压力。

为了支持这一猜想，研究者分别对不同纬度下的一年生和多年生植物与AMF的共生关系进行研究。结果表明，不同纬度的太阳辐射差异影响了植物对AMF的响应。多年生植物与AMF的共生关系随纬度梯度出现了显著变化。太阳崇拜者假说预测纬度梯度通过三种互补机制影响植物的菌根响应，即表型可塑性、生态进化过程和环境筛选 (图1)。目前已发现证据表明这三种机制可能造成纬度相关的植物菌根响应差异 (图2)，但也可能存在其它因素对这个假说形成一定干扰，例如土壤肥力，但假说的提出对于推动纬度梯度下菌根共生关系研究具有积极意义。

图2  (a) 一年生作物菌根响应与光合辐射的关系；(b) 温带和热带玉米的菌根响应；(c)北美草本植物分布的最高纬度与其菌根响应成反比 (在高纬度地区很少有菌根反应性高的植物)。