【重磅】番茄为什么这样红？

来源：植物科学最前沿

花色苷（Anthocyanins）是一类广泛分布于植物界且具有强效抗氧化活性的天然色素。由苯丙烷代谢途径（Phenylpropane metabolic pathway）产生的花色素（Anthocyanidins）在转移酶的作用下，添加糖基/酰基后转变为稳定的花色苷贮存于液泡中，最终为自然界的植物涂上靓丽的色彩。这类天然活性产物在植物防御生物和非生物胁迫的过程中发挥着重要的积极作用。更重要的是，大量研究表明有规律地摄入花色苷可以显著降低人类罹患癌症等多种衰老性疾病的风险。开展富含花色苷的蔬菜水果新品种选育和相关的基础研究对人类的健康饮食具有重要意义。

目前，花色苷在果实中的分子调控机理尤其是响应环境变化的机制并不清晰。在市场中，消费者更倾向于挑选花色苷均匀积累的漂亮果实而放弃着色不均的果实。因此，果实的着色均匀程度对果实的商品价值影响巨大。光是影响果实花色苷合成积累的首要环境因素。在实际的生产过程中，环境等因素的变化常常导致大量着色不均匀果实的产生，这对果实商业价值的实现极为不利。目前，光照调控果实不均匀着色的代谢与分子机理并不清楚，也少有研究。番茄是世界范围内的重要园艺作物，全球产值长期居于园艺作物之首，是开展果实发育与成熟机理研究的理想模式生物。以番茄为材料，开展光调控果实花色苷不均匀积累的代谢与分子机理研究不仅对番茄的育种具有指导价值，还能够对其它以果实为商品的经济作物（如茄子、苹果、橙子、葡萄、山楂、梨和桃等）的果实着色机理研究和遗传育种提供理论借鉴。

近日，Horticulture Research在线发表了重庆大学陈国平教授研究组与郑州大学农学院黄进勇教授研究组题为“Metabolic and molecular analysis of nonuniform anthocyanin pigmentation in tomato fruit under high light”的研究论文，揭示了强光调控番茄果实花色苷不均匀积累的代谢与分子机制。

色素积累的深度与模式是决定番茄果实营养价值和商品价值的关键因素。目前广泛栽培的番茄品种生产的果实都不含花色苷，而组成型表达外源基因BrTT8的转基因番茄（Pro35S:BrTT8）则表现出强光诱导果实表皮花色苷不均匀积累的特征。在强光条件下（≥700 μmol m-2s-1），花色苷积累深度在Pro35S:BrTT8番茄果实的梗端（stem end）达到最高值，积累深度沿着果实梗端向脐端（stylar end）逐渐降低，而非转基因的对照番茄果实中未发现花色苷的积累。这些特性表明Pro35S:BrTT8番茄是研究光诱导果实花色苷不均匀积累的理想材料。结合qPCR、Y2H、FRET、HPLC-ESI-MS/MS、遗传转化和瞬时表达等分析方法和技术，证实强光诱导表达的SlAN2与稳定表达的BrTT8和SlAN11组成杂合的MBW蛋白复合物，通过激活花色苷结构基因的转录，进而启动了以delphinidin-3-O-glucoside-5-O-rutinoside为代表的花色苷类物质的合成积累。进一步的研究表明，强光条件下番茄果实花色苷的不均匀积累是由不同组织细胞吸收的自然光能量差异所致，当果皮组织吸收的光能量低于临界值时，则不能激活SlAN2的转录表达，即不能组装足够量的MBW蛋白调控复合物。此外，研究证实了转录因子SlMYBL2通过干扰功能性MBW蛋白复合物的组装以抑制花色苷的生物合成，进而建立番茄细胞内花色苷合成与其它代谢活动的相对平衡。该论文解析了不同基因型番茄在露天的强光条件下果实表皮次级代谢产物合成差异的代谢与分子机理，为着色均匀的高品质番茄育种提供了理论指导，也为其他经济作物果实不均匀着色的机理研究提供了良好的借鉴。

图1. 强光诱导番茄果实花色苷不均匀积累的代谢与分子调控模型

Fig. 1 A proposed modelsummarizing that a heterogeneous MBW protein complex consisting of BrTT8,SlAN2, and SlAN11triggers nonuniform anthocyanin accumulation by increasingtranscripts of the biosynthetic genes in Pro35S:BrTT8tomato plants grown under high-light conditions

该论文的第一作者是来自于郑州大学农学院的张彦杰博士（张彦杰，男，博士，副教授，硕士生导师，长期从事花色苷和生物碱等天然活性物质的生物合成与遗传分子机理研究），李燕博士，李万枰，胡宗利教授，涂昀博士，于晓惠博士，张敏博士和黄进勇教授参与了该项目的研究，陈国平教授为通讯作者。该研究获得了重庆大学熊方杰博士与郑州大学郭嘉博士的大力帮助。该研究得到了国家自然科学基金和河南省产学研项目的资助。

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