被子植物的起源与早期演化研究取得进展

　　被子植物的崛起重塑了全球各大陆块主要生态系统格局，被子植物的起源和早期快速演化问题是植物学皇冠上的璀璨明珠。1879年，达尔文在给时任英国皇家植物园（邱园）主任J. D. Hooker爵士的信中称之为一个“恼人之谜”。此后的140年间，被子植物的起源与早期演化一直是植物学、古生物学和进化生物学研究中的热点问题。近十年来，通过分化钟估算的被子植物起源时间大多指向侏罗纪（Jurassic）甚至三叠纪（Triassic），但古生物学公认的被子植物冠群最早的化石仅发现于早白垩纪(Cretaceous)，这一问题仍然悬而未决。

　　中国科学院昆明植物研究所研究员李德铢带领的研究团队，多年来致力于植物系统发育基因组学的研究。研究团队依托国家重大科技基础设施“中国西南野生生物种质资源库”，通过跨越亚洲、北美洲、欧洲、非洲和大洋洲的国际合作和院内、所内协同攻关，开展了迄今为止科级水平最广泛取样的被子植物系统发育基因组学研究。该研究选择被子植物全部64个目，涵盖85％现存科的2351个代表种，以裸子植物163种作为外类群，利用2881个质体基因组的80个基因重建了被子植物高分辨率的质体基因组系统发育树（Plastid Phylogenomic Angiosperm, PPA）。在此基础上，选择了62个化石校准点，估算了被子植物科级以上主要分支的分化时间。研究表明，被子植物起源于三叠纪晚期的瑞替期（Rhaetian，~209 Ma：267-187 Ma，95％HPD），明显早于确切的被子植物冠群最早化石年龄，并据此首次提出了被子植物化石记录与分子钟推算时间之间的“侏罗纪空缺（Jurassic gap）”。此外，核心被子植物五大分支，即金粟兰目（Chloranthales），木兰类（magnoliids），单子叶植物（monocots），金鱼藻目（Ceratophyllales）和真双子叶植物（eudicots）之间的关系仍然没有完全解析，暗示在被子植物早期分化阶段可能发生了辐射分化，或许发生了一定规模的灭绝事件，由此产生了令人困惑的“达尔文之谜”。自三叠纪晚期到晚白垩纪，被子植物的兴起、分化并逐渐取代裸子植物在陆表植物中占据主导地位，极大地影响了昆虫、两栖动物、哺乳动物、蕨类植物，以及许多其它生物类群的多样化进程。

　　1993年，参与该研究的主要合作者Mark Chase院士、Douglas Soltis和Pamela Soltis院士夫妇等40位植物学家通过对499个代表物种质体rbcL基因序列构建了被子植物的第一棵分子系统发育树，并直接催生了发表于1998年的被子植物系统发育研究组（APG）系统。目前，APG系统已取代被子植物的其它分类系统占据主流位置，并于2016年更新到第四版（APG IV）。实际上，APG系统树是基于大量研究绘制的概要树（summary tree），而该研究则建立了被子植物基于质体基因组超级矩阵大数据和全面取样的真实树（explicit tree）。PPA确认了被子植物八大主干支（祖传系）和22个分支（或演化阶）的系统框架，有望全面更新APG IV系统。与APG IV相比，在目级水平上，被子植物6个目的系统位置存在差异，6个关系不确定目的系统位置在该研究中得到了解决，3个支持率低而未确定的关系得到确认。与APG系统网络版相比，在科级水平上，揭示了41个科不同的系统位置，解决了10个科尚待解决的系统位置问题。

　　4月6日，该研究成果以Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap 为题在国际植物学期刊Nature Plants 在线发表。Nature Plants 同时发表了专题评论。昆明植物所李洪涛、伊廷双、高连明、马朋飞和张挺、杨俊波以及美国佛罗里达大学博士Matthew Gitzendanner为论文共同第一作者，李德铢和Pamela Soltis 为共同通讯作者。该研究得到中科院战略性先导科技专项（No. XDB31000000）、中科院重大科技基础设施开放研究项目（No. 2017-LSF-GBOWS-02）、国家自然科学基金项目（No. 31570333）、中科院青年促进会（No. 2015321）、国家万人计划和云岭高端外国专家项目的支持，前期工作通过昆明植物所iFlora创新项目（No. 2014-4-11）启动。

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图1 被子植物目级关系的系统发育树（ML树）和时间标定

图2 被子植物目及目级以上分支分化时间估算