小麦超表达ABA受体增强植物抗旱，且不影响植物正常生长！

来源：iPlants

前言:

干旱是影响植物的地理分布、限制农作物产量,并威胁粮食安全的主要环境因子之一。干旱胁迫会使植物体内ABA含量上升，进而使得叶片的气孔关闭，以减少水分的丧失，而脱落酸（ABA）信号转导途径是植物中干旱胁迫的核心信号通路。ABA激活的SnRK2s可以使质膜NADPH氧化酶Rboh F磷酸化,在质外体空间产生O2-,随后形成H2O2,作为信号分子调节气孔关闭过程，另外激活的SnRK2s也可以磷酸化阴离子通道SLAC1，该蛋白同样调控干旱胁迫下ABA介导的气孔关闭以减少水分的蒸腾损失（见下图）（详细见综述专题| 美国科学院院士朱健康在Cell杂志上撰写植物胁迫综述）。以上表明抗旱性是由许多基因同时控制的复杂性状。虽然通过转基因方法已成功赋予植物抗逆性，但这通常以降低生长为代价。因此，了解细胞生长如何与干旱胁迫响应相结合对于在雨养环境中生长得更好的工程植物至关重要。

已有文章报道在拟南芥、水稻和杨树中过表达ABA受体可以增加其ABA敏感性和每升水产生的生物量。小麦是世界重要的主要作物之一，特别容易受到未来气候条件的影响，因此，该文章研究了小麦ABA受体过表达的效果。

该研究首先鉴定了小麦的ABA受体（TaPYL），研究表明小麦中含有9个TaPYLs，聚集到三个被子植物中保守的家族，并使用体外磷酸酶抑制试验测试了TaPYL 作为ABA受体活性（见下图）。该研究选择了TaPYL4作为ABA受体的代表，基于以下两个原因：第一，正常生长和不同发育阶段其表达水平相对较高，第二，其是单体类高亲和力ABA受体。

该研究获得了三个表现出高水平表达的TaPYL4的过表达小麦（TaPYLox）转基因品系。如预期，多种证据表明小麦中ABA受体的过度表达增加了ABA的敏感性。并且在ABA处理或缺水（干旱）条件的小麦植物的转录组分析显示，TaPYLox系中显着更多的基因对ABA处理有响应。此外，TaPYLox植物不易失水, 其离体叶片表现出减少的水分流失，并且与对照相比，气孔孔径较小（见下图2）。因此，该结果表明ABA受体过表达增加了小麦ABA的敏感性，从而降低了气孔孔径和蒸腾作用。此外，研究还表明TaPYLox通过增加的CO2固定能力和羧化速率的而加强光合活性，从而改善了小麦的水利用率water-use efficiency（WUE）。

接下来，该研究测量了TaPYLox和对照植物在一代中消耗的总水量。一方面，在水分充足下（WWC），TaPYLox系和对照之间的生物量和谷粒重量没有显着差异。相比之下，TaPYLox植株的一代耗水量比对照小约20％ 。因此，ABA受体过表达不会限制正常生长条件下的小麦籽粒产量，但是却能在没有干旱胁迫下也能提高WUE。

另一方面，在有限水条件下（LWC），对照组的谷粒重量降低，相反，在TaPYLox系中没有观察到负面影响，这是因为TaPYLox比对照植物更慢地消耗土壤水并保留可用的土壤水（见下图）。此外，该研究还通过主成分分析（PCA）种子组成成分的变化。研究表明，在LWC下，TaPYLox转基因对种子代谢物谱的影响小，而对照组显示干旱诱导型氨基酸和糖的量增加，而阿拉伯木聚糖和淀粉减少。因此，在理想条件下，ABA灵敏度的调节增加了WUE而不影响谷物生产或代谢组分，并且当水受限时又能提高生产力。

iPlants评：

该研究通过过表达ABA受体，改善了小麦在干旱下的谷物产量并增加了小麦的水分利用率，而且这种过表达在正常情况下又不会对植物的生长和产量产生负面影响。这是一种理想型的植物抗旱方法。此外，虽然该研究使用的是转基因方法使ABA受体的表达量上升，但是通过通过启动子编辑或天然或化学诱变等新的植物育种技术可以很容易地实现改变ABA受体表达，从而实现无转基因的效果。因此，这一研究为作物在水资源有限的地区保持高生产率至关重要。

此外，之前早在2018年11月8日，Nature Communications杂志在线发表了来自西班牙Centre for Research in Agricultural Genomics的Caño-Delgado课题组题为“Overexpression of the vascular brassinosteroid receptor BRL3 confers drought resistance without penalizing plant growth”的研究论文。该研究论文发现在拟南芥中过表达油菜素类酯受体家族成员BRL3后，植物表现干旱胁迫耐受性增加，并且不损害植物正常生长。