PC, PJB-box家族第五亚家族形成转录反馈调节机制调控光信号转导

来源：植物科学最前沿

2020年7月12日，南京农业大学许冬清教授实验室和北京大学邓兴旺院士实验室合作在植物学领域知名学术期刊《The Plant Journal》在线发表了题为“BBX28/BBX29-HY5-BBX30/31 form a feedback loop to fine-tune photomorphogenic development”的研究论文。该研究发现了B-box家族第五亚家族四个成员BBX28, BBX29, BBX30和BBX31和植物光形态建成的核心调控子HY5形成转录反馈调节机制调控光信号转导。

B-box蛋白家族是一类在植物中普遍存在的重要调控因子。它们参与了诸多受光调控的植物生长发育过程，如种子萌发、庇荫反应、光形态建成、光周期介导的开花过程等。在实验室前期针对B-box蛋白的研究基础上(Xu et al., 2014 PLos Genetics; Xu et al., 2016 PNAS; Lin et al., 2018 Plant Cell; Heng et al., 2019 Plant Physiology; Heng et al., 2019 PNAS; Xu, 2019 New Phytologist; Song et al., 2020 JIPB; Zhao et al., 2020 Plant Communications), 许冬清教授实验室结合遗传学和分子生物化学的方法，揭示了BBX28, BBX29, BBX30, BBX31四个B-box家族成员协同调控植物光形态建成的工作机理。BBX28和BBX29 分别可以和HY5 形成异源二聚体而抑制HY5的生物化学活性。HY5作为一个 b-ZIP类型的转录因子，直接结合到BBX30和BBX31 基因启动子上的G-box 顺式作用元件而抑制这两个光形态建成负调控子的基因表达。而BBX30 和BBX31 这两个蛋白可以在植物体内结合到BBX28 和BBX29基因的启动子区域并正调控它们的转录表达。由此BBX28/BBX29-HY5-BBX30/BBX31形成了一个反馈调控工作机制以控制下游目的基因的表达和植物光形态建成。

Figure 1. A working model depicting BBX28/BBX29-HY5-BBX30/BBX31 feedback loop in the regulation of photomorphogenesis.

2020年7月30日，南京农业大学农学院许冬清教授课题组和北京大学现代农学院邓兴旺院士课题组合作在国际植物学知名期刊《The Plant Cell》在线发表了题为“COLD-REGULATED GENE 27 integrates signals from light and the circadian rhythm to promote hypocotyl growth in Arabidopsis”的研究论文。该项研究鉴定了一个整合光信号和生物钟节律的关键因子，揭示了光信号和生物钟节律协同调控植物生长发育的新机制。

在植物的漫长进化过程中，光和生物钟作为重要信号协同调控植物生长发育和存活繁衍。为了适应周围环境光信号和生物钟节律的变化，大多数具有固着生长习性的植物，已经进化出了复杂而灵活的信号网络，它直接精细调控各种生理活动和发育过程。例如，在自然界中，处于黑暗环境的幼苗进行暗形态建成发育，下胚轴快速伸长，子叶闭合黄化，产生顶端弯钩，这种完美形态有利于幼苗穿破土壤而进入光照环境，然后立即启动光形态建成发育，抑制下胚轴伸长，子叶张开转绿，开始接收光能进行光合作用，研究其信号转导过程有助于从分子微观水平探索生命的奥秘。

在植物的光信号转导过程中，COP1-SPA蛋白复合体是光信号转导通路中的核心抑制子，作为E3泛素连接酶介导下游靶蛋白降解。bZIP类型的转录因子HY5是植物光信号转导的正向调控因子，而bHLH类型的转录因子PIF4是植物光信号转导的负向调控因子，它们协同调控植物信号转导过程。本项研究鉴定发现，COR27作为植物光形态建成的负向调节因子，能够整合光信号和生物钟节律，进而调控植物的生长发育。在白天光照时，COR27蛋白不断表达积累，积累的COR27蛋白能够与转录因子HY5发生相互作用，抑制了HY5的DNA结合活性；另一方面，COR27作为转录调节因子，能够结合PIF4的启动子区域，在下午促进PIF4及其下游靶基因的转录表达，最终促进了植物下胚轴的生长。在晚上黑暗时，COR27蛋白能够与COP1-SPA1蛋白复合体发生相互作用，导致COR27被泛素化并被26S蛋白酶体所降解。该项研究揭示了COR27整合光信号和生物钟节律协同调控植物光形态建成的工作机制（图1）。                                

图1 COR27整合光信号和生物钟节律协同调控植物下胚轴生长的模式图。