来源：BioArt植物
撰文 | SHR责编 | 逸云植物的生长具有高度可塑性，可以通过感知复杂环境的变化做出对生长发育有利的决策，种子休眠就是其中一个例子。种子休眠是一种适应性症状，当外部环境不利于植物生长时抑制种子萌发；当种子感知并整合来自环境的适宜的温度和光照等信号后，才打破休眠并启动胚胎的重新发育【1】。但是目前对于种子萌发发生的信号调控机制尚不清楚。
研究表明拟南芥种子到苗的相变主要由细胞扩增驱动，再诱导编码细胞壁修饰蛋白的表达，如扩张蛋白（EXPA）、木葡聚糖内转糖基化酶（XET），果胶甲基酯酶（PME）和多聚半乳糖醛酸酶（PG）等【2】。此外，赤霉素（GA）可以促进萌发和细胞扩增相关的基因表达，从而介导拟南芥胚和胚乳的细胞膨胀，但是这种响应可以被DELLA蛋白所抑制。另外，有研究表明DELLA蛋白可以整合光照和温度等环境因子以调控植物发育【3】。但是目前尚不清楚植物如何通过GA和DELLAs感知环境信号并驱动细胞扩增和种子萌发的相关基因表达。
近日，英国University of Warwick的George W. Bassel课题组在Current Biology在线发表了一篇题为A Molecular Signal Integration Network Underpinning Arabidopsis Seed Germination的研究论文，揭示了植物感知环境因子，通过激素调节相关基因表达，进而促进种子萌发的调控网络。
基于细胞壁修饰相关基因家族在种子萌发中的重要性，该研究首先研究了EXPA基因在GA介导的胚生长中的作用。结果表明，GA介导的种子萌发会诱导EXPA基因的表达，而在GA合成抑制剂处理条件下，异位诱导的EXPA9可以部分恢复种子萌发表型，表明EXPA基因家族在GA介导的种子—幼苗过渡中的下游分子靶标。
该研究通过酵母单杂鉴定了与EXPA启动子结合的42种转录因子，其中一半与多个启动子片段结合并且EXPA启动子也与多个转录因子结合，这表明EXPA启动子与转录因子结合中的大量冗余。此外，与EXPA启动子结合的转录因子有一部分与DELLA蛋白能够发生相互作用。该研究进一步将EXPA启动子结合的转录因子与DELLA互作转录因子进行比较，形成了包含42个转录因子、7个EXPA和13个DELLA-转录因子蛋白-蛋白相互作用网络，该网络提供了GA感知和EXPA启动子片段结合的直接关联。该研究还发现，这些转录因子的子集被一氧化氮（NO）和与植物光受体相互作用的转录因子PIL5（PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR3 LIKE5）靶向，这表明这种分子相互作用可以将外部环境信号（光）感知、内部激素信号（NO和GA）与下游EXPA基因表达直接联系起来。
此外，该分子相互作用网络鉴定的许多转录因子均可介导GA诱导的种子萌发，如TCP14/15，而通过异位表达其直接靶标EXPA9，可以部分挽救了tcp14 tcp15突变体种子萌发受抑制的表型。这表明GA介导的TCP14/15的种子萌发调控是通过EXPA介导的细胞壁修饰进行的，从而提供了TCP调控细胞扩增的潜在机制。
Signal Integration and Growth Regulatory Network in Arabidopsis Seeds总之，该研究揭示了拟南芥种子感知环境信号并通过GA激素途径调控种子萌发的分子机制；同时，该研究形成的信号分子途径揭示了植物生长的分子遗传和生物力学（细胞壁扩展）之间的关联。
参考文献
【1】Bassel, G.W. (2016). To grow or not to grow? Trends Plant Sci. 21, 498–505.
【2】Narsai, R., Gouil, Q., Secco, D., Srivastava, A., Karpievitch, Y.V., Liew, L.C., Lister, R., Lewsey, M.G., and Whelan, J. (2017). Extensive transcriptomic and epigenomic remodelling occurs during Arabidopsis thaliana germination. Genome Biol. 18, 172.
【3】Achard, P., Cheng, H., De Grauwe, L., Decat, J., Schoutteten, H., Moritz, T., Van Der Straeten, D., Peng, J., and Harberd, N.P. (2006). Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals. Science 311, 91–94.
原文链接：https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(20)31004-6来源：bioartplants BioArt植物
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzU3ODY3MDM0NA==&mid=2247497578&idx=1&sn=c369bb1ad31cb9061cb7166ba6ef0e59&chksm=fd736d0dca04e41b33c5d3cbd043af4f00a9017bbe00e9ed3b359957ee23be4e456f64366c29#rd
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