来源：BioArt植物
作为一种重要激素，乙烯已经被研究了一个多世纪。乙烯在植物的很多生理过程中发挥重要作用。在过去的数十年，由于可操作性强，乙烯前体ACC被广泛应用于乙烯的研究，而最新的研究表明，ACC引起的植物响应并不是完全由乙烯引起的，ACC也可能作为一种独立于乙烯的信号分子发挥作用。
乙烯是一种植物激素，在开花植物的生长发育过程中发挥重要作用【1】。乙烯的生物合成首先是通过ACC合成酶 (ACS) 从S-腺苷蛋氨酸合成1-氨基环丙基-1-羧酸(ACC)，然后通过ACC氧化酶 (ACO) 将ACC转化为乙烯【2】。由于ACC的施用相对容易且ACC迅速转化为乙烯，因此通常用ACC处理来评估植物对乙烯的反应。但是，在拟南芥的根，保卫细胞和生殖过程中却存在不依赖乙烯的ACC响应【3-5】。2020年8月14日，美国马里兰大学Caren Chang和José A. Feijó研究团队在Nature Communications上发表了题为Ethylene-independent signaling by the ethylene precursor ACC in Arabidopsis ovular pollen tube attraction的研究论文。该研究发现了ACC独立于乙烯的信号转导，并鉴定到ACC潜在的受体。研究结果为解析ACC作为一种全新的信号分子在植物中发挥生理功能提供了依据。
在被子植物的生殖过程中，花粉管被吸引并定位到胚珠上，然后花粉管破裂释放出精细胞，这是花粉管繁殖成功的关键。通常认为胚胎分泌的小肽在这一过程中发挥关键作用，但是对于触发小肽的分泌和运输的调控机制知之甚少。关于钙离子在植物生殖中的作用的争论早就被提出【6】，实时成像也为花粉管/胚珠相互作用中钙离子的作用提供了间接证据【7】。然而，目前尚缺乏有关介导这些相互作用的Ca2+通道的特性和调控的研究，这妨碍了对生殖过程中Ca2+信号传导的理解。
该研究通过对结实率减少的acs八重突变体的分析，发现胚珠孢子体组织中的ACC信号，而不是乙烯信号通路参与了花粉管吸引，并促进花粉管引诱分子LURE1.2的分泌。胚珠中的ACC信号参与使花粉管转动并有效传递花粉，这对种子产生至关重要。ACC存在时，种子数量增加了近一倍。
重要的是，该研究鉴定到了ACC的潜在受体。在动物中，谷氨酸受体对神经元之间的信息传递至关重要，这一过程主要通过电脉冲或钙信号来实现。谷氨酸受体介导的过程如果出现问题会导致神经退行性疾病和抑郁。已有的研究发现，ACC通过谷氨酸受体影响人的神经系统。基于这些信息，研究人员进一步对植物中的类谷氨酸受体（Glutamate Receptor-Like, GLR）进行了研究，发现ACC可以激活GLR。
在根原生质体中，ACC通过GLR激活钙离子流。在表达苔藓PpGLR1的COS-7细胞中，与所有20种蛋白氨基酸相比，ACC诱导的胞质内Ca2+升高最明显。在胚珠中，ACC处理会诱导Ca2+的瞬时升高，而Ca2+内流促进八重突变体胚珠中LURE1.2的分泌。基于这些结果，研究人员提出了一种新型模型：ACC通过激活GLR，提高胞内Ca2+浓度，从而促进LURE1的分泌和花粉管吸引，以及参与其它生理过程。
综上所述，ACC通过激活类似于参与人类和动物神经系统反应的谷氨酸受体，在授粉和种子形成过程中起关键作用。该研究结果为进一步的确定ACC作为一种新型激素奠定了基础。另外，由于ACC可独立于乙烯信号发挥作用，该研究也对之前利用ACC对植物进行处理而得到的结论，提出了新的可能。
参考文献
1. Abeles, F. B. M., Morgan, P. W. & Saltveit, M. E. Ethylene in Plant Biology (Academic, 1992).
2. Adams, D. O. & Yang, S. F. Ethylene biosynthesis—identification of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid as an intermediate in the conversion of methionine to ethylene. Proc. Natl Acad. Sci. U.S.A. 76, 170–174 (1979).
3. Vanderstraeten, L., Depaepe, T., Bertrand, S. & Van Der Straeten, D. The ethylene precursor ACC affects early vegetative development independently of ethylene signaling. Front. Plant Sci. 10, 1591 (2019).
4. Yin, J. et al. Aminocyclopropane-1-carboxylic acid is a key regulator of guard mother cell terminal division in Arabidopsis thaliana. J. Exp. Bot. 70, 897–907 (2019).
5. Tsuchisaka, A. et al. A combinatorial interplay among the 1-aminocyclopropane-1-carboxylate isoforms regulates ethylene biosynthesis in Arabidopsis thaliana. Genetics 183, 979–1003 (2009).
6. Ge, L. L., Tian, H. Q. & Russell, S. D. Calcium function and distribution during fertilization in angiosperms. Am. J. Bot. 94, 1046–1060 (2007).
7. Ortiz-Ramirez, C. et al. GLUTAMATE RECEPTOR-LIKE channels are essential for chemotaxis and reproduction in mosses. Nature 549, 91–95 (2017).
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-020-17819-9
来源：bioartplants BioArt植物
原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzU3ODY3MDM0NA==&mid=2247497556&idx=1&sn=950618d3355cf23e73bd8dbcb3e2f53c&chksm=fd736d33ca04e4255bde23886f5fa170685226230816d0ba476ec8f4143fb1f8915310799a80#rd
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