种子萌发后子叶受损对植物幼苗生长和生存的影响

来源：拇指科研

导读

啮齿动物通常依靠刚长出的上胚轴来定位和去除仍然含有丰富营养的子叶。然而，橡子特征耐受性对种子萌发后被捕食的影响程度却很少受关注。本研究通过模拟7种橡树不同幼苗阶段子叶被捕食过程，测定其苗高、叶数和组织/成分重量，以探明种子萌发后去除子叶对幼苗生长和生存的影响。结果表明，子叶损失对所有橡树幼苗的生长和存活均有负面影响，但随着子叶去除时上胚轴的长度增加，这些负面影响逐渐减小。此外，与红栎相比，白栎有一个阈值上胚轴长度，超过这个阈值后，幼苗的生长和存活相对不受影响。

▉  原文信息

▉  正文

种子扩散和幼苗建成被认为是植物生命周期中最脆弱且受限的阶段之一，其往往受到各种生物和非生物因素的威胁。在生物因素中，脊椎动物（如哺乳动物和鸟类）和各种昆虫（如象鼻虫和瘿蜂）的种子捕食是种子丢失和建成失败的最重要原因。尽管种子扩散降低了在母树附近的密度依赖性捕食的概率，但是大部分种子在扩散和萌发后也会面临着被种子捕食者取食的可能。

橡树广泛分布于世界各地，由于其较高的能量价值而常受到大量的脊椎动物喜食，进而导致被捕食率较高。不过，正是由于动物（如鼠类和鸟类）对种子的扩散和贮藏，部分被动物遗忘的种子能在适宜时间、生境建成幼苗。然而，这一过程中，由于幼苗也很容易受到其他各种生物和非生物因素的影响，因此并非所有贮藏的种子萌发后都能成功建成幼苗。例如，鼠类和松鸦可通过寻找刚萌发种子长出地面的上胚轴来寻找和挖掘附着在幼苗上的种子并进行捕食，从而降低后续幼苗建成的概率。

在许多情况下，幼苗期的橡子捕食会导致橡树缺乏再生能力。野外观察表明，至少有4种栎属植物(Quercus prinus, Q. alba, Q. robur和Q. mongolica)在种子萌发后常被鼠类或鸟类捕食。然而，影响对这种捕食的耐受性的橡子特性却很少受到关注。萌发时间在不同的橡子间变化很大，因此橡子也被分为非休眠种子（白栎）和休眠种子（红栎）。白栎橡子在秋季成熟后可立即萌发；而红栎橡子成熟后萌发较晚，一般要到次年春季开始萌发。因此，一般认为，白栎橡子的快速萌发是逃避种子捕食者的一种适应性策略。

尽管许多研究已经调查了种子在萌发前被捕食者破坏或盗取，以及种子在被哺乳动物或鸟类扩散和贮藏后能否存活等情况，然而，种子萌发被捕食后的耐受性在具有不同生活史特征的物种中尚未得到很好的研究。此外，尽管我们知道去除子叶对幼苗的生长有负面影响，但对幼苗在没有橡实储备支持的情况下能够存活的阈值所知有限。

本研究选择了7种橡子作为研究对象，包括3种红栎（Quercus rubra, Q. palustris, Q. velutina）、3种白栎（Q. alba, Q. prinus, Q. macrocarpa）和一种中间栎（Q. acutissima）。对每种种子通过去除幼苗发育不同阶段的子叶（设置6个梯度），模拟萌发后的动物捕食过程，以探明去除子叶后，橡树幼苗能否存活并进一步发育。此外，本文还旨在测验是否存在一个阈值，在这个阈值上，橡树物种的幼苗可以在种子萌发后的被捕食中存活。

▉  结果

研究结果发现，对7种橡子来说，在早期去除子叶的幼苗存活率明显较低；与红栎相比，白栎和中间栎的种子萌发后去除子叶表现出更高的生存能力（表1）。

结果发现，同对照组（未处理子叶）相比，7种橡子在去除子叶生长2个月后的幼苗高度（图1）和叶数量均显著降低和减少。然而，种子萌发到一定子叶长度时（大于6 cm），再去除子叶对幼苗生长影响不显著。此外，橡子种类和去除子叶时的长度对幼苗高度和叶数量存在显著的交互作用。除沼生栎（Q. palustris）外，所有橡树种类的根-茎重量比率均随去除子叶时的长度的增加而下降（图2）。

图1  7种橡树幼苗高度对种子萌发后不同阶段去除子叶的响应。

图2  7种橡树幼苗根-茎重量比率对萌发后不同阶段去除子叶的响应。

结果还发现，去除子叶时，包括未发芽的对照橡子在内的所有7种橡树的子叶重量都随着上胚轴长度的增加而减少（图3）。橡子种类与去除上胚轴的长度之间存在显著的相关关系，而长度与橡子类别之间的相关性不显著。

▉  结论

本研究结果表明，子叶并不总是对幼苗的生长至关重要，而它们可能对橡子的扩散相对更重要。橡子尤其是白栎，可能是为扩散橡子的动物的重要的食物奖励，而不仅仅是为幼苗的生长提供能量。总的来说，红栎和白栎幼苗对抗子叶脱落的能力可能代表了一种适应能力，以抵抗种子扩散和萌发后的过度捕食。本研究结果对森林更新有一定的指导意义，比如它为白栎树物种在上胚轴出现后幼苗建立提供了更多的机会。未来的研究应考虑量化萌发后的子叶的损失率。