科学家探秘棉花早熟遗传调控机制

▲早熟棉的早期品种（上排）和当代品种（下排）的纤维长度比较

▲开花候选基因的VIGS植株表型观察 魏恒玲供图

棉花总给人纯洁、温暖的感觉，同时也是全球重要的经济作物。

我国人多地少，为了培育优质、丰产、抗逆和早熟的短季棉品种，提高粮棉生产综合效益，科研人员对早熟棉遗传机制的研究已经持续数十年。

近日，《植物生物技术》接连在线发表了浙江农林大学/中国农业科学院棉花研究所（以下简称棉花所）喻树迅团队两项成果。这两项研究均以棉花早熟性为研究对象，分别从基因组层面和开花调控通路的角度解析了早熟棉遗传及调控机制。

变异图谱探寻陆地棉早熟遗传机制

在探寻陆地棉早熟性遗传机制的研究中，研究团队利用国内外436份变异广泛的陆地棉材料，采用全基因组重测序方法，构建了群体的单核苷酸多态性（SNP）变异图谱，共获得超过1000万个高质量的单核苷酸多态性。这项成果能够为进一步深入解析棉花早熟性状的遗传机制，及相关分子育种奠定良好基础。

该论文第一作者李黎贝说，陆地棉起源于热带地区，在驯化过程中，其早熟性产生了广泛的遗传变异。目前早熟棉可以在我国北方地区广泛种植。然而，早熟棉的基因组是如何经历了强烈的人工选择，这在很大程度上还是个未知数。

研究团队在河南安阳、浙江临安、新疆石河子和湖北黄冈，通过多年多点对群体的7个早熟性相关性状调查，得到多个环境的表型数据，并利用全基因组关联分析鉴定了控制陆地棉早熟性的307个显著遗传位点与重要调控基因。

棉花所副研究员魏恒玲说，由于该研究的主体对象陆地棉为异源四倍体，相较于拟南芥、水稻等模式植物，基因组体量更大、基因功能调控机制更复杂。

同时，棉花早熟性状是由较多微效基因控制的数量性状，主效单基因的基因定位难度大，再加上棉花稳定遗传基因转化难度高，主效基因功能验证难度也很大。

相较而言，以往全基因组关联分析研究多是从棉花的产量、纤维品质角度着手，李黎贝等人发表的是第一个棉花早熟遗传机制的成果，并且测序深度比以往研究都要高，也就是说，测序结果更精确。

转录组图谱揭示开花调控途径

在另一个发表成果中，研究团队为了研究棉花早熟调控网络的分子机制，选择了陆地棉的两个早熟品种、两个晚熟品种，采集其花芽分化前后从子叶期到第5片真叶期的茎尖样品，分析其转录动态，建立了陆地棉花芽分化的高分辨率发育转录组图谱。

此前，虽然对棉花早熟的研究较多，但对其分子调控机制网络的认识有限。

“我们找到了一个调控棉花从营养生长到生殖生长的关键调控基因，并通过转基因植株验证了其功能。这个研究结果对陆地棉开花网络调控的功能研究具有一定参考价值。”该论文第一作者程帅帅介绍，他们的研究表明，在棉花发育过程中，棉花花芽分化发生在第三真叶期。

程帅帅解释，花芽分化是影响品种早熟的重要性状，是植物从营养生长向生殖生长过渡的标志，直接影响开花时间。当进入生殖生长时，侧芽变成花芽，花芽发育成果枝，果枝分化则决定了开花量、生殖能力和棉花产量。因此，花芽分化对早熟性状及早熟棉品种尤为重要。

该研究是首次对棉花花芽分化的部分，即棉花的茎尖进行全面、大规模测序。同时，该研究开发的转基因植株也可用于早熟棉品种的选育。“更广泛地说，我们的研究结果可以更好地理解陆地棉的复杂性，并可以指导未来的实验研究。”程帅帅表示。

新时期新育种目标

魏恒玲同时参与了上述两项研究，她认为两项研究分别从基因组层面和基因调控层面探讨了棉花早熟性的遗传机制和调控机理，鉴定到一批控制陆地棉早熟性状的显著遗传位点和重要调控基因，这些都是以后研究的重点。

事实上，在“棉花院士”喻树迅等人的引领下，上世纪80年代我国就开始了对早熟棉的研究。

上世纪80年代，华北平原由于积温不够，自然条件下一年只能种一季棉花，而棉农期盼一块地能种两季作物。在此大背景下，喻树迅所在的棉花所早熟育种团队率先培育成早熟棉新品种中棉所10号，生育期从原来的140天缩短为110天，极大满足了北方棉农收完小麦再种棉花的需求。

喻树迅回忆，当时来自全国各地的县长、村主任，在棉花所招待所接连住了好几周，就为了能等到一些中棉所10号的种子。

此后，在棉花早熟性改良过程中，育种家逐渐积累了大量优良的早熟棉育种材料。在我国黄河流域和长江流域棉区，早熟棉可以在小麦、油菜或者大蒜收割后直播，提高复种指数。而在西北内陆棉区，春季气温低、秋季降霜早，早熟棉可以晚春播避过低温，又因早熟棉吐絮集中，可以极大提高棉花的霜前花率，避免因早霜造成的棉花减产。

喻树迅从事棉花短季棉遗传育种研究数十年。进入新时期，新疆棉区的地膜覆盖技术由曾经的“白色革命”变为白色污染，成为他新的牵挂。喻树迅带领团队借助海南南繁基地一年三代的有利条件，开始研究“无膜棉”。

2015年，新一代早熟棉，同时也是无膜棉的新品系中棉619培育成功。2017年在新疆阿克苏地区的沙雅县进行了实验示范，其可晚播种10多天，正好躲过了春天播种时的低温；由于具有早熟的特点，又巧妙躲过了秋天收获时遇到的低温霜冻等不良气候。正是因为这些特点，实现了不再需要覆盖地膜的目标，进而有望解决残膜带来的一系列环境问题。

不过，喻树迅表示，无膜棉如今只是一个阶段性成果，还面临着推广等诸多问题。“无膜棉不仅需要产量，同样需要品质，特别是育种方面，需要协同创新才能走得更远。”