南京林业大学阮宏华课题组：干旱对森林和草地生态系统C:N生态化学计量比的效应

来源：农环视界

预计到本世纪末，全球气候变化将增加干旱事件的强度和频率，对植物生长、生态系统生产力和其他生态系统功能产生重大影响。不同生态系统组分的C:N生态化学计量学可以为阐释陆地生态系统的C和N循环提供一种新方法，被广泛用于评价全球气候变化对地上和地下部分生态系统过程的影响。之前的两项meta-analysis特别强调了植物C和N对干旱的响应，但是这两项研究仅仅关注地上生物量，进一步地说明干旱对植物-土壤-微生物系统C、N和C: N的效应是必要的。

在本研究中，我们提出2个问题：(1) 干旱对C、N和C:N的效应在植物、土壤和微生物之间是不同的吗？(2) 这些在不同生态系统组分之间不同的响应是否由于不同的干旱强度、干旱时间、生态系统类型和气候条件？为了解决这两个问题，我们开展了一项拥有379个案例和79篇文献的全球meta-analysis去探究森林和草地植物-土壤-微生物系统C、N和C:N对干旱的全球响应。

图1 Meta-analysis中79个地理样点的分布。水蓝色的三角形代表森林生态系统；洋红色的圆圈代表草地生态系统

本研究搜集了来自每篇文献的树叶、芽、根、凋落物、土壤、土壤微生物量和土壤胞外酶的C、N和C:N，以及对应的干旱强度、干旱时间、年平均降水、年平均温度和生态系统类型。最终，我们搜集到了79篇文献和379组案例，地理分布如图1所示。森林和草地生态系统分别占案例数的51%和49%。本研究采用对数反应比作为效应值，样本量确定权重，采用线性混合效应模型去检测干旱对效应值的影响。这些分析都是用R语言中的lme4 包基于最大限制性似然法实现的，图片由ggplot2 产生。

图2 干旱对生态系统不同组分C、N和C:N的效应

从全球尺度上来说，干旱分别降低了树叶、芽、根和土壤中C浓度的6.1%、12.6%、10.5%和8.6% (图2)。而且，干旱增加了根组织N浓度14.9%, 降低了微生物量N浓度 21.6%；但是，对其它生态系统组分N 浓度没有显著影响。同时，干旱显著降低了树叶、芽、根和胞外酶的C:N比。有趣的是，干旱只显著增加了微生物物量C: N的效应值。随着干旱强度的增加，只有树叶C浓度、根C浓度和胞外酶活性C:N显著降低，然而其它元素没有呈现出显著响应。随着干旱时间的延长，微生物量C:N降低，土壤N和微生物量N增加，然而其它元素没有对干旱时间有显著响应。

干旱对C、N和C:N的效应没有随着生态系统类型 (森林和草地)、年平均降水和年平均温度有任何显著性改变，这说明干旱对C、N和C: N的效应在全球尺度上是一致的。然而，当分开来分析时，干旱的平均效应在生态系统尺度上会随着少数几个组分改变 (图3) 。比如，土壤C浓度在森林生态系统下降，但在草地生态系统反应不显著；微生物量和胞外酶C:N在草地生态系统都有显著反应，但在森林生态系统都不显著。

图3 干旱分别对森林和草地生态系统不同组分C、N和C:N的效应

本研究表明了干旱降低了植物组织、土壤和胞外酶活性的C、N和C:N，但是增加了土壤微生物量C:N比。这些效应随着干旱强度和干旱时间的增加而增加。并且，这些效应在全球尺度上具有一致性。我们的结果可以说明在21世纪随着干旱强度和干旱时间的持续增加，干旱会对陆地生态系统C和N循环产生显著影响，这有助于提高全球气候模型的预测能力。

本研究来自南京林业大学生物与环境学院阮宏华教授课题组，近期以“Coherent responses of terrestrial C:N stoichiometry to drought across plants, soil, and microorganisms in forests and grasslands”为题在线发表于国际农林学领域重要期刊Agricultural and Forest Meteorology (5-Year IF = 4.85) 。论文第一作者为博士生孙源，通讯作者为阮宏华教授。该研究工作得到“十三五”国家重点研发计划课题(2017YFD0600204)和江苏省高校优势学科建设工程项目(PAPD)的支持。