远红光调控番茄同化物分配的生理机制

来源：BioArt植物

近日，New Phytologist杂志在线发表了荷兰瓦赫宁根大学（Wageningen University & Research）园艺与产品生理实验室题为Far‐red radiation stimulates dry mass partitioning to fruits by increasing fruit sink strength in tomato的研究论文，揭示了远红光调控番茄同化物分配的机制。

作为庇荫反应（Shade avoidance response）的一部分，植物对远红光（700-800 nm）信号的响应机制在拟南芥等模式植物中已有广泛深入的研究。已有研究表明，在远红光比例增加的条件下，植物通常出现节间伸长，开花提前等形态和生理上的反应。近年来，随着LED技术的发展，远红光作在提高作物产量方面的应用，尤其是在温室、植物工厂等背景下的增产效应引起了广泛关注。在温室番茄栽培过程中，已有报道表明适量增加的远红光能够提高番茄果实产量 (Hao et al., 2016; Kalaitzoglou et al., 2019; Zhang et al., 2019)。前期研究已经证明，远红光主要通过通过提高果实干物质分配比例 (dry mass partitioning) 来提高果实产量 (Ji et al., 2019)，但是其生理机制尚不明确。

在本研究中，作者首先观测了对照组（150 μmol m‐2 s‐1 红蓝光）和实验组（150 μmol m‐2 s‐1 红蓝光 + 50 μmol m‐2 s‐1远红光）生长条件下经过90天生长期后番茄植株的干物质分配比例。作者发现，远红光显著提高了果实的干物质分配比例（下图）。此结果与作者先前发表论文结果相吻合。

图 1 不同光处理和植株果实数量条件下分配到果实、茎和叶片的干物质比例。

在番茄生长过程中，分配到果实中的干物质比例主要由果实器官的库强（fruit sink strength）相对于所有库总库强的比例决定。本研究中，作者连续观测了添加远红光条件下番茄果实的潜在果实生长率（potential fruit growth rate）。潜在果实生长率即果实在光合产物供应过剩条件下理论最大生长率，是代表果实库强的生理指标。作者发现，通过Gompertz生长曲线拟合表明在远红光存在的条件下，单个番茄果实生长曲线显著高于未添加远红光对照组，单个果实重量，单个果实潜在生长率等拟合指标均显著高于对照组（下图）。该结果表明远红光能显著提高番茄单一果实的库强。

潜在生长率是基于单个果实测得的理论最大生长率。在实际情况下，果实的总库强还受到果实数量的影响。通过模型，作者模拟了毎串5果实情景下的果实总库强。模拟结果表明，在添加远红光条件下，总库强相比于对照组显著提高了约38%。以此库强为基础，作者进一步模拟每串5果和不限果数情景下的的果实干物质分配结果并与实际观测结果做比较。结果表明，模拟结果与实验观测结果吻合，表明远红光对于果实库强的增强效应很好地解释了其对于果实干物质分配比例的促进效果。

同时，为了进一步验证远红光提高果实库强的机理，作者对不同光处理下的番茄花果进行了取样以测定其中的淀粉及主要可溶性糖含量，并同时测定糖转运、代谢相关基因的表达水平。结果表明，无论是基于鲜重或者干重，远红光均显著提高果实中淀粉，果糖和葡萄糖含量。蔗糖含量则未受明显影响。同时，糖转运、代谢相关基因的表达水平在远红光存在条件下显著上调。表明远红光不仅促进蔗糖向果实内运输，同时提高运输进入果实后蔗糖的迅速代谢与积累，从而避免蔗糖积累导致对其运输过程的负反馈。这一结果亦解释了为何在不同光处理条件下蔗糖水平保持稳定。基于上述结果，作者证实了远红光通过提高果实的糖分运输和代谢而增强果实的库强，并且因此提高了果实干物质分配比例。

图 4不同光处理条件下果实内淀粉(a)、蔗糖(b)、果糖(c)和葡萄糖(d)含量随时间变化趋势。

该研究由荷兰瓦赫宁根大学（Wageningen University & Research）园艺与产品生理实验室（Horticulture and Product Physiology）Leo F.M. Marcelis和Ep Heuvelink教授团队完成。第一作者为瓦赫宁根大学在读博士生季永然（Yongran Ji）。该研究为荷兰NWO-TTW资助下的“LED it be 50%”研究项目，旨在通过研究植物对于LED光环境的反应，推动LED在现代农业中的高效应用。