利己还是利他？豆科植物“好邻居人设”引争议

豆科是双子叶植物，包括约690属、17600余种，为种子植物的第三大科，在全世界广泛分布，其用途之大不亚于禾本科。

日前，中国林业科学研究院科学家在《自然》旗下《通讯-生物学》杂志在线发表重要成果，深度揭秘了豆科植物与其邻居植物之间的组成关系，并提出假说，指出被广泛认为是植物界“最美邻居”的豆科植物，并非我们以往所熟知的完全“利他主义”“好邻居”形象。相反，它的表现更像“利己主义”者。

因提供土壤氮源，常被认为是“好邻居”

豆科植物为何之前有“好邻居”形象？论文第一作者、中国林业科学研究院研究员许涵介绍，豆科植物的生物固氮作用一直被认为是大气沉降、细菌和真菌硝化和地球化学风化以外土壤氮的主要来源之一。

“间作固氮的大豆，通过根际分泌物和死亡根系分解后，来给邻体植物提供氮源，并进一步通过活化菌根真菌活动来活化根际磷养分。”许涵说，因此，豆科植物的种植，特别是大豆等农作物，通常被认为有利于农业生态系统的生产力提高和邻体多样性，被认为是“好邻居”。

虽然在农业生态系统中，大豆等农作物对邻体可能有利，但在天然林中，豆科植物的作用并不明确。

“有关豆科树木的根瘤产生、分布和对邻体的影响仍然存在较大的争议。一方面，豆科植物可以有利于枝菌根的定殖和土壤微生物活化，从而帮助土壤有机质的矿化，减轻许多热带森林生态系统的磷限制。而这种微生物共生作用有利于不同物种对土壤养分产生互补资源利用，有利豆科植物邻体多样性提高。另一方面，根据肥力假说，增加土壤养分可能会强化植物间的地上竞争，从而降低植物的邻体多样性。而豆科植物给邻体提供氮源，这也就有可能降低邻体多样性。”许涵说。

目前，我国在进行大面积人工林改造时，不仅要兼顾提高生产力，也要考虑构建森林的稳定性和多样性等多目标经营，这就要求所选择的改造树种间要能相对稳定共存，不会产生过于剧烈的竞争。

“因此，也需要对每种豆科树木进行试验，而不是笼统地都当成有利于邻体的树木来种植。以最广泛种植的海南黄花梨为例，是种植纯林合适，还是要与其他豆科珍贵树种搭配，或是搭配其他非豆科珍贵树种为宜；种植密度比例多少。这都需要进一步研究。”许涵说。

抢占氮资源，先“利己”后“利他”

为何说豆科植物更多表现出了“利己主义”？许涵与研究团队以海南尖峰岭60公顷热带雨林大样地中的7种豆科植物及其邻居组成为样本，采用叶片氮同位素组成来分析这7种豆科植物的生物固氮能力、空间分布特征和邻体多样性，发现并解释了豆科植物与其邻居构成关系的形成机制。研究结果在全球11个16—60公顷的森林大样地数据中得到了验证。

“为科学解释豆科植物在土壤氮空间分布中对其邻体多样性的影响，我们团队创新提出了‘固氮策略分化假说’和‘资源需求分化假说’。”许涵介绍，研究发现，分布在高土壤有效氮生境下的豆科植物表现出更高的生物固氮能力和更高的非豆科植物邻体多样性，其生物固氮能力与其所在的土壤有效氮的空间分布显著相关，符合“资源需求分化假说”。

许涵认为，这是一种非典型的“利他主义”，其本质仍是“利己主义”。在这种情况下，豆科植物和它的邻体植物在氮资源利用方面，是先“利己”后“利他”，最后达到互利共生、和谐共存。

“结合我们团队前期研究进展可以初步断定，大多数豆科植物提供土壤氮的‘利他效应’主要体现在豆科植物死亡后，植物残体归还到土壤中得以实现。而在热带天然林中，不同豆科植物的氮需求和生物固氮效率存在很大差异，正是这种差异影响了豆科植物邻居的物种构成，以及这些邻体物种数量的多少。”许涵说。

许涵解释，一方面豆科植物通过选择偏好生境（高土壤有效氮）和调整生物固氮代谢活动来满足其自身对氮的需求，另一方面豆科植物的高生物固氮代谢活动提高了互补资源利用效率而非强化地上部分的竞争过程，从而驱动了豆科植物邻体多样性的提高；而分布在低土壤有效氮生境下的豆科植物则表现出相反的结果。

“进一步验证分析表明，造成豆科植物多样性差异的原因，主要是受土壤有效氮含量的影响。即土壤有效氮水平的高低调控着豆科植物与其邻体的多样性水平。”许涵说。

内容来源：科技日报