改变类胡萝卜素合成影响激素稳态和植物生长发育

来源：BioArt植物

类胡萝卜素在植物新陈代谢和生长发育过程中扮演着不同角色：首先，类胡萝卜素在光合作用中起辅助色素的作用，因此是植物光保护的关键组分之一；其次，类胡萝卜素是ABA、独脚金内酯以及β-环柠檬醛等信号分子的合成前体物质，从而在植物发育和应激反应中发挥作用；类胡萝卜素还是一种重要的营养物质，作为维生素A的合成前体影响视力和人体免疫。基于以上特性，类胡萝卜素的合成一直是作物遗传改良的目标【1,2】。

类胡萝卜素通过类异戊二烯途径合成，并且与叶绿素、生育酚和赤霉素（GA）等共用一个合成前体GGPP（geranlygeranyl pyrophosphate），GGPP被转化为番茄红素后由NADPH依赖性番茄红素-β环化酶（LCYB）催化形成β-胡萝卜素和不同叶黄素【3】。之前在烟草、番茄、水仙花等中的研究通过基因操作提高LCYB的表达后会增加类胡萝卜素的含量，但对生物量和植物发育几乎没有影响。但是最近的一项在烟草中的研究发现，过表达DcLCYB1在提高类胡萝卜素积累的同时，导致烟草节间变长、生长速度加快、花期提前和生物量增加等症状【4】。这种表型可能与植物激素平衡的失调有关，但是其潜在机制尚不清楚。

近日，德国Max Planck Institut für Molekulare Pflanzenphysiologie的Juan Camilo Moreno研究组在Plant Journal发表了一篇题为Expression of a carotenogenic gene allows faster biomass production by redesigning plant architecture and improving photosynthetic efficiency in tobacco的研究论文，在烟草中研究了不同生长环境下的DcLCYB1过表达株系的表型特征并揭示了其影响植物生长发育的作用机制。

该研究首先对烟草DcLCYB1转基因株系的表型进行了验证，发现在控制和半控制（模拟田间）温室条件下或者在不同光照处理条件下，DcLCYB1的过表达均显著提高了β-胡萝卜素含量和类胡萝卜素生物合成的几个基因表达，同时节间变边长、花期提前且生物量增加。该研究还分析了转基因株系中ABA和生物活性GA及其前体和分解代谢物的水平，发现所有株系中的GA、ABA及代谢相关化合物的含量均显著提高，表明对类胡萝卜素生物合成的基因操作可以影响类异戊二烯衍生的植物激素和合成。进一步的外源激素处理实验发现，GA的添加可以促进野生型株系的生物量而ABA的处理则降低了野生型和转基因株系的生物量。基于较高生物量的烟草转基因株系中的测定结果，该研究组合施用GA4/ABA（3：2），进一步改善了植物生长。此外，该研究还发现，GA合成抑制剂处理会抑制DcLCYB1过表达引起的表型改变，而ABA生物合成抑制剂的施用无显著影响，这进一步说明了GA在DcLCYB1转基因株系表型中的关键作用。

综上所述，该研究验证了DcLCYB1过表达的表型特征，并表明GA/ABA代谢在其中的关键作用。该研究结果暗示了类异戊二烯代谢的遗传操作会引起植物激素稳态的复杂变化，进而影响植物发育。