深海海洋生态系统与海洋生态保护区发展趋势

来源：中国工程院院刊

深海栖息着丰富多彩的生物群落，如深海热泉中分布的具有特化营养体的管状蠕虫及极端嗜热古菌、冷泉区分布的硫酸盐还原菌共生的贻贝及蛤类、海山区域高度多样性的生物群落、捕食浮游生物的冷水珊瑚以及形态奇特的深渊狮子鱼，这些均迥异于其他生态环境，具有很高的生态研究价值。近年来，我国对深海资源的开发需求日益增强，深海探测技术迅速发展为深海生态系统的研究提供了契机，开展深海生物多样性研究并发展深海生态系统理论模型，成为迫在眉睫且切实可行的重要任务。为此，文章提出建立深海生物数据库、平衡深海资源利用与生态保护的关系、发展深海生态理论模型、加快管理对策和法律文书制定等深海生态系统保护对策建议。

一、前言

水深大于200m的海洋大约占世界海洋水体的95%，主要包括陆坡、洋脊、洋盆和海沟等区域。深海海底富含多金属结核、多金属结壳、硫化物矿床和铁锰结壳等矿藏。随着陆地资源的迅速消耗，人类的眼光开始转向海洋。由于深海开采技术的飞速发展和成本下降，深海开采的经济性已成为可能。尽管深海生物的代谢作用和生长相对较慢，但深海生态系统是地球上最大的生物栖息地，其生物多样性（基因多样性、物种多样性、群落多样性和生态系多样性）极高，是新型生物资源的宝库。开发利用深海资源，同时保护深海生物多样性及生态系统不遭受破坏，是摆在决策者面前的重大难题。

二、深海生态系统类型及研究现状

深海中的大部分区域压力大、食物少、没有光线等，是营养匮乏的“荒漠”，在这个广袤的“荒漠”之中，也存在一些“生命绿洲”，如深海热液区、冷泉区、深海冷水珊瑚区、海山区、深渊区等特殊的生态环境，这些生态系统具有与海洋上层不同的生物种类、生物群落和生态关联方式，具有重要的生态研究价值。

（一）深海热液区生态系统

海洋科学家于1977年在东太平洋加拉帕戈斯群岛发现了深海热液，这一发现引发了人们对于“生命起源于深海热液区”的讨论，是生命科学上的最重要发现之一。深海热液区具有地球其他地方没有的物种，目前已发现的就有550种。深海热液区的这些生物形成独特的深海生命方式，存在完全不依赖于光合作用而独立生存的独立生命体系，初级生产者是丰度极高的不需要阳光支持的化能自养微生物，次级生产者包括成簇的管状蠕虫、贻贝、蟹类和鱼类（见图1）。

热液口区围绕在洋中脊周边，海水穿过洋壳冷却过程中形成的裂隙而被加热，温度可高达350~400℃，由于热液密度相对海水密度较小，会穿过海底岩层上涌，在海水混合过程中，热液中的多种黑色金属硫化物发生沉积作用，在喷溢口的周围连续沉淀，不断加高，形成“黑烟囱”。热液之中含有大量的硫化氢，这对于大多数生物而言是有毒的，但却是部分化能自养微生物的“美食”。有些热液口的动物是通过从水体中过滤这些菌体来捕食，而另一些动物是通过与这些微生物共生的方式来生活。如热液口占优势地位的大型管状蠕虫，它不用过滤捕食，而是进化形成了一个高度特异化的器官，称为摄食体，里面就包含了大量的共生微生物，这些共生微生物在蠕虫体内进行化能自养作用，并将它制造的有机物质直接供给其宿主。共生微生物有时能占到蠕虫营养体25%以上的体积。这种管状蠕虫是热液口特有物种中的典型代表，具有较高的科研价值。

同时，热液口还蕴含着丰富的嗜热古菌资源，如分离自太平洋底部2400m深处的“Strain 121”古菌，是目前有报道的生长温度最高的生物，该菌株能够在温度高达121℃的高压灭菌器中，以甲酸盐作为电子供体，以三价铁作为电子受体继续生长繁殖。该菌株的发现表明了在热液口这样的极端环境下，这些嗜热微生物可能已经进化出一套非常有效的耐热机制。

对于深海热泉嗜热菌的研究，很可能拓展人们对生命极限适应温度的认知。随着高通量测序技术的发展，为揭示深海热液口微生物群落的适应性机制提供了机遇，笔者前期比较分析了胡安德富卡硫化物“黑烟囱”与大西洋中部的称为“迷失之城”的碳酸盐“白烟囱”的微型生物宏基因组序列，发现尽管矿物组成不同，但两个热液口微生物群落均表现出高丰度的DNA修复相关的基因，表明这些微生物需要进化出较强的DNA修复系统来应对热液口高温、金属离子、毒性化合物等恶劣条件对DNA的损伤；但在氮代谢方面，两种热液环境的微生物群落又呈现出显著不同的特征，硫化物“黑烟囱”含有丰度较高的反硝化相关的基因，而“白烟囱”反硝化相关基因含量则较少，这一结果与之后的原位化学方法测定结果一致，揭示了不同热液口微生物群落生态功能的差异性。这些研究结果均展现出热液区在深海生态系统中的独特性和重要性。

图 1 深海热液区生态系统示意图

（二）深海冷泉生态系统

在海底沉积界面之下的以水、碳氢化合物、硫化氢、细粒沉积物为主要成分的流体以喷涌或渗漏方式从海底溢出，并产生系列的物理、化学及生物作用，这种作用及其产物称为冷泉。目前在全球大陆边缘发现的冷泉活动区有上千个。冷泉的温度与海底周围温度基本一致，由于溢出的流体富含甲烷、硫化氢等组分，能够给一些化能自养合成的细菌和古菌提供丰富的养分。这些甲烷古菌主要是甲烷氧化类群，在冷泉中占有很高的数量，是冷泉生态系统的食物链基础，它们分布于硫酸盐–甲烷转换带，形成数厘米至数米甚至数百米的菌斑，这些微生物对于冷泉流体的位置和规模均有较强的指示意义。在硫酸盐还原细菌和甲烷氧化微生物参与下，冷泉流体中的甲烷会发生厌氧氧化反应，而硫酸盐还原细菌释放的硫化氢则可成为给化能自养微生物提供能量和物质的来源，从而供应冷泉生物群的食物基础，并繁衍成独特的冷泉生态系统（见图2）。

根据对内共生化能自养细菌的依附程度，可将冷泉生态群落划分为专性种（如菌席、贻贝类、管状蠕虫和蛤类等）、潜在专性种（如腹足动物、帽贝和螃蟹等）和非专性种（如海葵、腹足动物、短尾亚目甲壳动物等）。冷泉生物具有极高的生物密度和独特的生物多样性，孕育着丰富基因资源和独特的有潜在利用价值的代谢产物，这些都为生物学家发现新的微生物代谢途径和生存对策提供了机遇。

图 2 深海冷泉生态系统示意图

（三）深海冷水珊瑚生态系统

冷水珊瑚礁存在于世界各地的大陆架、斜坡、海底山等，不仅是深海生态系统的重要组成部分，而且具有较高的生物多样性和生态资源价值，同时也是记录长时间尺度气候变化的良好载体。与浅海珊瑚依赖与共生光合藻类不同，深海珊瑚主要以水中的浮游生物和从表层沉降下来的有机质颗粒为食。与浅海珊瑚生态系统类似，冷水珊瑚礁生态系统也是非常脆弱的，深海捕鱼、油气开采、深海采矿，以及全球气候变化导致的海洋酸化，都会影响冷水珊瑚生态系统。相比于热带浅水珊瑚，深海冷水珊瑚的研究较少，但近年来，随着深海探测技术的迅猛发展，冷水珊瑚的研究逐渐增加，并正在成为海洋科学研究的新的热点前沿。

（四）海山生态系统

海山是深海大洋中的独特生态环境，广泛存在于世界各大洋中，估计有25 000到140 000个海山，覆盖了2.88×107km2海洋面积。海山被称为研究海洋物理和生物过程相互作用的天然实验室。海山能够与海洋中不同尺度的流动产生相互作用，形成非常复杂的海山多尺度动力过程：矫正环流、上升流（下沉流）、中尺度涡、内波以及小尺度湍流等。这些多尺度动力过程既相互独立又相互影响，驱动着动量、热量以及营养物质的水平和垂直输运，导致海山区的水体和海底均拥有明显不同于大洋其他区域的独特生态系统，其典型特征就是海山区的浮游生物、游泳生物和底栖生物在生物量、丰度、多样性等方面往往高于周边的大洋生态系统和海盆生态系统，这一系列现象被归纳为“海山效应”。但这个观点也受到挑战，研究者在20年里通过对不同海山的系统调查发现，基于叶绿素计算的海山初级生产力仅有几次是高于周边海域的，这少数几次的高生产力也可能是被高估的人为因素，或者是海山区域发生的短期事件。

另外一种观点认为，海山区的高生物量可能并非源于当地的高级或初级生产力，而是海流与海山地形作用带来的悬浮性食物、浮游动物及其捕食者等外来输入引起的。但是，科学界都不否认海山生态系统的高生产力特征必然对海山微生物类群的生物量及多样性有着显著的影响。海山是否维持比周边海域较高的生产力仍然是一个海洋之谜。海洋初级生产力主要取决于营养盐，但能否积累形成藻华却取决于水团环流和垂直混合。海山的高生态生产力要么是海山地形足够浅能够产生上升流，穿越密度跃层，提供深海营养盐到真光层，要么是海山的物理海洋过程造成幅聚作用，将周边的有机物带到海山形成陷阱效应。总之，海山区高生产力的原因仍有待于开展更深入的生态学调查。

（五）深渊生态系统

深海中深度大于6000m的区域称为深渊。人们曾认为，由于极端的压力与环境隔绝，深渊带环境应该是生命罕至的“一潭死水”。但是，近50年来的研究表明，深渊并不是静止不动，而是参与深层气旋环流和大洋深海环流等物理过程的，具有较为可观的物质输入，同时也具有丰富的生物多样性。例如，在最大深度约8000m的阿塔卡马海沟，小型底栖生物的密度每平方厘米可达到6000余只，是附近较浅海底平原生物量的10倍，在深度为10 542m的千岛海沟也有类似的现象发现。人们曾在克马德克海沟7000m处捕获到体长达35cm的端足类生物，比其在浅海区的亲缘物种长出约10倍，这可能与其在深渊缺少捕食者有关。

深渊由于都在“碳酸钙补偿深度”以下，碳酸钙以溶解态存在，以碳酸钙为主要结构组分的有孔虫无法生存，而科学家却在深渊发现与众不同的有孔虫种类，可能与这些有孔虫对深度的适应性进化有关。我国科学家利用自主研发的“天涯号”和“海角号”深渊着陆器，捕获了马里亚拉海沟6000m水深的超深渊狮子鱼，通过对其形态学分析，发现超深渊狮子鱼为适应高压环境，其骨骼变得非常薄且具有弯曲能力，头骨不完全，肌肉组织也具有很强的柔韧性。其基因组分析显示，超深渊狮子鱼视觉相关的基因发生了大量丢失，多个与细胞膜稳定和蛋白结构稳定相关的基因发生了突变，这些基因层面的变异可能共同造成了其独特表型，并帮助其适应超深渊的极端环境。这些深渊的特有物种类群，也是研究深海生物多样性的宝贵资源。