李家洋院士团队揭示一种全新的独脚金内酯信号转导机制

来源：BioArt植物

独脚金内酯（strigolactone, SL）是一种新型的植物激素, 在植物生长发育及环境适应中发挥重要作用。近年来，科学家在SL信号转导研究方面已取得了重要进展。2013年，李家洋院士课题组和万建民院士课题组背靠背在Nature发表了两篇论文，报道了水稻SL信号通路的抑制子D53 (Jiang et al., 2013; Zhou et al., 2013)。2016年谢道昕院士、饶子和院士、娄智勇研究员合作在 Nature上发表论文，首次证明了D14 蛋白是同时具有酶和受体双重功能的新型SL受体（Yao et al., 2016）。2018年美国华盛顿大学教授 Ning Zheng 团队在 Nature 上发表论文，进一步证明D14 蛋白是SL的受体 (Shabek et al., 2018)。2020年6月11日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李家洋院士团队在Nature发表了题为Transcriptional regulation of strigolactone signalling in Arabidopsis的研究论文。该研究突破了独脚金内酯信号途径研究的瓶颈，利用特异性激活拟南芥中独脚金内酯信号通路的独脚金内酯人工合成类似物，系统鉴定了拟南芥中独脚金内酯的早期响应基因，阐明了独脚金内酯调控分枝发育、叶片形状以及花青素积累的分子机制。同时，该研究发现SMXL6、SMXL7和SMXL8（SMXL6,7,8）可作为转录因子调控自身的转录，也可作为转录抑制蛋白调控分枝等重要发育过程，揭示了一种全新的植物激素信号转导机制。

独脚金内酯（Strigolactone, SL）是一种新型植物激素，通过抑制侧芽的生长在株型建成中发挥关键作用，同时调控株高、光形态建成、叶片形状、花青素积累、根系形态等诸多生长发育过程以及植物对干旱、低磷等环境胁迫的适应。此外，独脚金内酯作为根际信号促进寄主植物与丛枝菌根真菌的共生，有助于植物吸收水分和营养，但也会刺激寄生杂草种子的萌发，造成农作物的严重减产。因此，对独脚金内酯信号途径的研究具有重要的科学意义和应用价值。

李家洋院士团队长期从事独脚金内酯的合成及信号转导研究，发现独脚金内酯能够诱导其受体D14与F-box蛋白D3/MAX2以及抑制蛋白D53/SMXL2,6,7,8形成复合体，启动信号转导，诱导D53/SMXL2,6,7,8发生泛素化修饰介导的蛋白降解，解除对下游基因的转录抑制，调控植物株型以及作物产量（Lin et al., 2009, Plant Cell; Jiang et al., 2013, Nature; Wang et al., 2015, Plant Cell; Song et al., 2017, Cell Research; Duan et al., 2019, PNAS; Wang et al., 2020, Plant Cell）。

独脚金内酯在植物生长发育多个方面的具有重要的调控作用，但目前仅有少量独脚金内酯早期响应基因被鉴定到。用于独脚金内酯信号传导研究的人工合成类似物rac-GR24可同时激活独脚金内酯和karrikin两条信号途径，导致已鉴定的响应基因不一定位于独脚金内酯信号途径中。为了突破独脚金内酯信号转导研究的瓶颈，研究团队合成了GR24的对映异构体，发现GR244DO能够特异性激活拟南芥中独脚金内酯信号通路，以依赖于独脚金内酯受体D14的方式调控下游基因表达，并系统鉴定了401个独脚金内酯早期响应基因。进一步研究发现，独脚金内酯通过激活BRC1的表达上调HB40的表达水平，进而提高侧芽中ABA的含量，抑制分枝发育；通过激活TCP1的表达促进叶片伸长；通过激活PAP1、PAP2、MYB113和MYB114的表达，上调花青素合成基因DFR、ANS和TT7的表达，促进花青素的合成与积累。由此，该研究阐明了独脚金内酯调控分枝发育、叶片形状以及花青素积累的分子机制。

已有的研究表明，在生长素、赤霉素、茉莉素和独脚金内酯等依赖泛素降解系统的激素信号通路中，抑制蛋白不能直接结合DNA，而是通过结合转录因子并抑制转录因子的转录活性，阻遏激素响应基因的表达。但在这项最新的研究中，研究人员发现SMXL6能够直接结合SMXL6,7,8基因的启动子并抑制它们的转录，SMXL7启动子的ATAACAA基序对于SMXL6结合SMXL7启动子并抑制其转录至关重要。SMXL7能直接结合SMXL6,7,8基因的启动子，SMXL8也可直接结合SMXL7的启动子，说明SMXL6,7,8能够作为转录因子直接结合DNA并负调控自身编码基因的转录，从而维持自身的稳态和适度的SL信号响应。同时SMXL6,7,8能够作为转录抑制蛋白发挥功能，通过招募转录因子并抑制转录因子的转录活性，阻遏独脚金内酯早期响应基因的转录，调控分枝伸长等发育过程。因此，SMXL6,7,8是具有转录因子和抑制蛋白双重功能的新型抑制蛋白。

图：独脚金内酯信号转导新机制

李家洋院士团队关于“阐明独脚金内酯通过诱导其抑制因子D53降解调控水稻的分蘖和株型”的成果入选“2014年度中国科学十大进展”，此次成果是该团队在植物激素信号转导领域的又一突破性进展。该研究提出的一种全新的植物激素信号转导机制，为探索激素作用机理提供了新思路，具有重要的科学意义。该研究揭示了独脚金内酯信号通路中的转录调控网络，绘制了独脚金内酯信号通路的全景图，为全面解析独脚金内酯调控植物生长发育以及环境适应的分子机制奠定了重要基础，对改良作物株型、提高营养利用效率以及培育抗寄生作物具有重要指导意义。

中国科学院遗传与发育生物学研究所王磊博士和王冰副研究员为该论文的共同第一作者，李家洋研究员和王冰副研究员为共同通讯作者。植物激素平台褚金芳博士、南京农业大学熊国胜教授及中国科学院上海有机化学研究所杨军研究员参与了该项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金委以及中国科学院青促会的资助。