Science | 植物的快速演化！传粉方式和昆虫啃食的协同影响

来源：BioArt植物

“传粉昆虫和食草昆虫的行为协同驱动花的演化，仅六个世代即可表现出演化差异”

已有研究表明，花的特征，包括形态、颜色、花蜜、香味等，与其授粉方式密切相关。例如虫媒植物为吸引传粉者，往往有大而色彩鲜妍的花，或具有香味，同时在花的构造上规避自交或具有自交不亲合性等。近年来，越来越多的新证据表明，食草动物的取食活动也是影响花演化的重要因素；但尚无报道系统研究授粉方式和昆虫啃食这两种因素对花的演化的影响【1】。

Brassica rapa and bumblebees（Credit: Florian Schiestl, UZH） 

瑞士苏黎世大学的Schiestl教授课题组采用试验进化（Experimental evolution）的方法，可视化了传粉昆虫和食草昆虫的行为协同驱动花演化的过程，其研究成果表明：仅经历六个世代后，不同实验组即表现出显著差异，如由熊蜂（bumble bee）传粉的植株，花较由人工授粉的更具吸引力；有趣的是，当有食叶昆虫（欧洲粉蝶的幼虫）同时存在时，植物反而发展出有利于自交的特征。这些结果表明，花演化的过程，是在“正负”环境因子的综合作用下、“有得有失”后实现对环境的最大适应。该成果以Rapid plant evolution driven by the interaction of pollination and  herbivory 为题发表在了Science 期刊上。

“试验进化”指在实验室或大田、通过人为给予不同环境条件，观察生物演化的动态过程。在此研究中，Ramos和Schiestl使用了一种快速繁代的植物（Brassica rapa），设计了四种不同的处理条件：（1）人工足量授粉+无食叶昆虫；（2）熊蜂授粉+无食叶昆虫；（3）人工足量授粉+有食叶昆虫；（4）熊蜂授粉+有食叶昆虫。经历六个世代后，研究人员对不同实验组的花的形态和自交亲和性、自交结实率等特征进行的测量和比较分析。多变量分析结果表明：不同实验组间差异显著，其中授粉方式对花演化的影响，大于食叶昆虫产生的影响，但食叶昆虫的存在，会影响授粉方式驱动的演化结果。

具体而言，在没有粉蝶幼虫的情况下，由熊蜂授粉的植物，花较人工授粉的大（实验证明更能吸引熊蜂）；但粉蝶幼虫的存在会削弱这种差异。研究人员解释这可能是资源重新分配的结果：植物在分配资源用于抗虫的同时，在增强花吸引力方面的能力减弱。与之一致，植株抗虫反应的强弱也受到了授粉方式和幼虫有无的共同影响，其中的具体关联和机制有待进一步研究。

此外，授粉方式还是决定植物受精方式的关键因素。例如，植物由异花授粉转变为自花授粉，现有研究认为，主要是受花粉不足（pollen limitation）驱动的【2】。有报道认为，食草动物可能通过降低植物对传粉昆虫的吸引力，来间接地影响了植物受精方式的转变【3】。这篇文章佐证了上述观点，发现有幼虫侵食的植物对熊蜂的吸引力减弱；在“由熊蜂授粉但有食叶幼虫存在”的情况下，植物的自交亲和性和自交的比例增加，雌雄蕊隔离（herkogamy，雌雄蕊在空间上的分离）减弱。意外的是，在人工授粉的情况下，食叶幼虫的存在也会减弱植株的雌雄蕊隔离，该效应可能是通过基因多效性或基因互作产生的。  Evolutionary changes in mating system and flower morphology

在该研究中，六个世代的区别处理即促使植物产生了显著的演化差异，原因之一是该实验中使用的是一个遗传背景多样、适于做演化研究的植物群体【4】。在自然条件下，植物的演化受自身遗传多样性和多种环境选择压力的共同影响，实际演化情况更为复杂。本文的研究揭示了不同环境因素（传粉昆虫的选择和食叶幼虫的有无）对花的形态、抗虫性和授粉受精方式等存在协同影响，且彼此之间不是简单的叠加效应。在全球气候变化的背景下，研究多种环境因素对植物的综合影响，有助于我们更好地预测和改变作物的演化方向。

延伸阅读：Science | 我来啦，速开花！熊蜂通过损伤植物叶片，使之提早开花

参考文献：

【1】 D. Lucas-Barbosa, Integrating studies on plant-pollinator and plant-herbivore interactions. Trends Plant Sci. 21, 125–133 (2016).

【2】 D. G. Lloyd, Parental strategies of angiosperms. N.Z. J. Bot. 17, 595–606 (1979).

【3】  M. T. J. Johnson, S. A. Campbell, S. C. H. Barrett, Evolutionary interactions between plant reproduction and defense against herbivores. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 46, 191–213 (2015).

【4】 P. H. Williams, C. B. Hill, Rapid-Cycling Populations of Brassica. Science 232, 1385 (1986).