【综述】昆虫生物固氮

来源：昆虫科学

      氮是所有生物生长发育所必需的元素之一。许多昆虫以低氮食物为食，而它们体内氮素的来源却鲜为人知。生物固氮仅存在于原核生物中，这类生物被称为固氮细菌。这类细菌可将昆虫体内或其生活环境中不可利用的含氮物质转化为可利用的含氮化合物，因此在调节昆虫对氮素营养需求方面起着至关重要的作用。目前，固氮细菌仅在白蚁体内氮素平衡方面有研究报道，而在其他昆虫的研究中鲜有报道且缺乏可靠的依据。

      以色列内盖夫本-古里安大学雅各布·布劳斯坦沙漠研究所团队总结了检测昆虫体内是否存在生物固氮的方法，并讨论了昆虫生物固氮对昆虫适应性及整个生态系统的潜在影响。

      昆虫生物固氮检测方法包括三个方面：

（i）昆虫体内是否存在固氮细菌，即为先决条件；

（ii）昆虫体内固氮酶的活性；

（iii) 固定氮是否在昆虫组织中得到吸收同化。

      大量研究已发现固氮细菌存在于多种昆虫中，包括鞘翅目、双翅目、半翅目、膜翅目、鳞翅目和樱翅目，它们以各种各样的食物为食，如树皮、粪便、水果、蜜露、汁液、树叶和种子，而对肉食昆虫中固氮细菌的报道较少（Fig.1A, B）。在已知的相关报道中仅在含有肠杆菌目，伯克霍尔德目，根瘤菌目，黄瘤菌目和红霉素目细菌的昆虫中检测到了固氮酶活性，而固定氮的同化作用仅在含有肠杆菌目和根瘤菌目细菌的昆虫中得到证实（Fig.1C）。

Fig. 1 Evidence for nitrogen fixation at the three levels of investigation (presence of potential diazotrophs, activity of the nitrogen-fixing enzyme, and assimilation of fixed nitrogen), in relation to: (A) insect taxonomic groups; (B) insect nutrition; and (C) main bacterial groups involved.

     昆虫生物固氮可以使昆虫克服氮素营养限制，从而占有“新的”生态位。即使如此也不能说明固氮细菌对昆虫的适应性完全是有利的，只有通过试验检测才能确定固氮细菌是否促进昆虫生长发育、生存和繁殖等。

     能够生物固氮的昆虫在自然环境中占据了很大的比例，对生态系统具有直接或间接的影响。据统计在热带生态系统中，一个完整的切叶蚁群落每年可以贡献1.8公斤的固定氮。另外，固氮螺菌和根瘤菌等在促进植物生长方面意义重大，而这些固氮细菌可以通过蚂蚁等昆虫进行种群扩散，对养分循环和植物营养具有潜在的影响。然而固氮细菌也有可能会促进甲虫、果蝇和白蚁等害虫大量繁殖，从而造成树木大规模死亡、农作物减产及木质家具被破坏等。

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Bar‐Shmuel, N. Behar, A. and  Segoli, M. (2020) What do we know about biological nitrogen fixation in insects? Evidence and implications for the insect and the ecosystem. Insect Science, 27(3), 392–403.

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