「真菌王国科普系列之三」“小”菌根的“大”作用

来源：中国科学院微生物研究所

本文作者：刘安琪 鞠笑 张悦 郭子轩

编辑排版：张日鹏

文章来源：中国科学院微生物研究所   真菌学国家重点实验室

真菌是一种在自然环境中广泛分布的真核生物。很多时候它像是一个未成年的孩子，还不具有独立生活的能力，需要一个强大的依靠共同生活，例如植物。那么，自然界中的真菌是如何与植物共同生活的呢？

与植物共同生活的真菌多数存在于土壤中，而这些真菌与植物共生的结构称之为菌根（mycorrhiza）。菌根是自然界中普遍存在的一种共生现象，是由土壤中的菌根真菌与高等植物根系建立的相互有利的一种共生体。早在1885年，德国植物生理学家和森林学家Frank在研究中首次发现一些真菌菌丝与树木根系正常地共生结合，并把他观察到的真菌与树木根系共生体命名为“菌根”。此后，Frank成为菌根学的奠基人，并开始对菌根做深入研究。

植物根系与各类菌根真菌的相互联系. 

Van Der Heijden et al. (2015)

菌根的分类

菌根通常可以分为7类，包括：

外生菌根（Ectomycorrhiza，EM）

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）

内外生菌根（Ectendomycorrhiza）

兰科菌根（Ericoid mycorrhiza）

浆果鹃类菌根（Arbutoid mycorrhiza）

水晶兰类菌根（Monotropoid mycorrhiza）

欧石楠类菌根（Orchid mycorrhiza）

其中外生菌根和丛枝菌根是重要的菌根种类。

 各类菌根真菌结构. 

Van Der Heijden et al. (2015)

外生菌根菌（Ectomycorrhiza fungi，EMF），菌丝在根的表面形成菌丝网（称为哈氏网，Hatig’s net），同时在根表蔓延形成菌丝套，帮助植物吸收营养元素、水分和碳水化合物，同时有助于植物抵抗病原菌的侵染。菌丝套会随着宿主植物种类及环境条件的不同而有所变化，因此我们可以通过形态差异来判断和辨别不同的菌根，例如棒状、二叉分枝状、羽状、珊瑚状、块状等。其中典型的块状外生菌根真菌的代表是松露，另外，如红菇、牛肝菌、乳菇等大型真菌也属于外生菌根菌，其中，松茸具有鲜嫩爽滑的口感，同时其还具有增强机体免疫力、抗氧化、抗过敏等药用价值，是一种不可多得的食药用菌。

丛枝菌根菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF），由球囊菌门（Glomeromycota）真菌侵入植物的根系细胞形成的互惠共生体，是一类内生真菌。它们能在植物根细胞内产生泡囊（vesicule）和丛枝（arbuscule）两大典型结构，AMF一方面从植物根部获取生长所需的碳水化合物，同时可帮助植物从土壤中吸收矿质营养和水分，促进植物生长，增强其抗逆性。

丛枝菌根结构.

（Reproductive chlamydospore：生殖厚垣孢子. Epidermis：上皮细胞. Arbuscule：丛枝结构. Endodermis：内皮细胞. Vesicle：泡囊结构. Root hair：根毛.）

菌根的功能

早在3.5–4.5亿年前，菌根真菌就与古老的陆生植物形成了共生关系。在长期的系统演化过程中，菌根真菌与植物相互选择、相互适应，并在植物多样性、生产力和生态系统的稳定以及干扰生态系统的修复和重建中发挥着重要的生态功能。鉴于其在自然界中的重要作用，菌根研究日益引起世界各国学者的普遍关注。

正如我们人类通过各种交流方式建立自己的社交网络一样，植物和菌根真菌之间也通过属于它们特有的方式在土壤中构建了一套复杂的菌根网络交流机制。

不同菌根类型对植物种群和群落产生不同影响.

Tedersoo et al. (2020)

作为陆地生态系统的重要组分，菌根真菌在生态系统的物质和能量循环以及对生态系统的生产力、多样性和稳定性都有重要作用；菌根真菌通过形成复杂的地下网络，不同的菌根真菌由于适应生存的根深不同，对养分的需求类型和利用方式不同，从而影响着植物地上部分的生长、更新以及演替。大部分植物根系都能与菌根真菌形成互惠共生体：植物根系为菌根真菌提供充足的养分，菌根真菌则可以促进宿主植物对营养物质的吸收，提高宿主植物对生物和非生物胁迫的抗性，通过产生营养物质和抗抑制剂来调节植物的种间关系。

菌根与人类活动

在许多受到人为干扰的生态系统中，恢复和重建中常常遇到因土壤贫瘠且结构差、土壤酸化或盐碱化、重金属及其它污染而使移入的植物难以定植的问题。而菌根真菌的引入恰恰可以提高宿主植物耐贫瘠、对酸碱和污染物的耐受性并且可以改善土壤结构，达到定植的目的。研究发现，很多外生菌根真菌有转化持久性有机污染物 如多卤化联苯、芳烃化合物、含氯苯酚、杀虫剂的能力，因而菌根真菌在有机污染地区的生物修复中也有应用的潜力。

菌根与群落与种间关系

正是由于菌根真菌在生态系统中具有不可小觑的作用，面对人类活动对生态环境造成的影响，菌根真菌就像一把得心应手的量尺，我们可以用菌根真菌群落的变化来度量生态系统变化的动态过程。而在生态系统保护和修复的过程中，菌根真菌又可以作为一剂良药，对土壤结构差、污染严重的地区因地制宜地引入菌根真菌可以改善土壤条件，促进植物耐受性，提高植物定植能力，达到恢复生态系统的目的。

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