来源：BioArt植物
叶绿体是植物进行光合作用的主要场所，也是植物生长发育所必需的细胞器之一，许多重要的合成代谢过程，例如：维生素的产生、脂肪酸及氨基酸的生物合成等都在叶绿体中进行。叶绿体是半自主性细胞器，绝大多数的叶绿体蛋白是由核基因编码，在细胞质中合成为前体蛋白再定向输送到叶绿体。而叶绿体外被膜转运因子 (TOC) 和内被膜转运因子 (TIC) 负责将这些蛋白前体进行转运，若TOC和TIC蛋白复合物存在缺陷，则不能定向转运给光合系统行使其功能所需的蛋白【1】。蛋白酶体是真核生物细胞中负责蛋白质降解的主要分子机器，其调控蛋白的转换从而调控着细胞器的生物合成及其功能。叶绿体蛋白前体从胞质中转运的过程处于蛋白酶体复合物的环境中，因而叶绿体前体蛋白的转运和蛋白酶体降解之间在胞质中形成一种平衡【2】。叶绿体膜上的转运因子蛋白若存在缺陷时会导致胞质中质体前体蛋白的积累，这些蛋白前体就会通过泛素-蛋白酶体系统 (Ubiquitin Proteasome System, UPS) 降解，因而质体前体蛋白的逆行信号与它们通过泛素-蛋白酶体系统介导的前体清除之间存在调控关系。
德国Martin-Luther-University Halle-Wittenberg的Sacha Baginsky实验室主要通过系统生物学和蛋白组学的手段长期致力于质体蛋白转运机制的研究，以及叶绿体蛋白功能和激酶的蛋白组学、质体磷酸化蛋白网络等方面的研究。近日，该研究团队在Nature Communications期刊在线发表题为Mild proteasomal stress improves photosynthetic performance in Arabidopsis chloroplasts的研究论文，揭示了拟南芥细胞质中蛋白酶体的轻度损伤能够明显提高叶绿体蛋白前体的丰度，并且能够显著增加蛋白转运缺陷的叶绿体中功能性光合蛋白复合物的积累，从而促进叶绿体的光合性能。
该团队之前的研究发现，拟南芥叶绿体外被膜转运因子Toc159缺陷型质体突变体ppi2中，质体前体蛋白在胞质中会大量积累【3,4】。由于前体蛋白在细胞质中会通过泛素-蛋白酶体系统 (UPS) 进行清除，因此在本研究中他们分析了蛋白酶体损伤对于质体蛋白前体稳定性和质体蛋白组装的影响。
26S蛋白酶体主要由两部分组成：具有催化活性的20S核心蛋白酶体 (CP) 和具有调控功能的19S调节颗粒 (RP)。19S调节颗粒由负责底物识别与结合的唇部 (lid) 和负责将蛋白转运到催化中心的基部 (base) 组成【2】。
接着研究人员将以上单突材料与Toc159缺陷突变体ppi2进行杂交，通过对这一系列以ppi2为背景的双突遗传材料进行表型观察和光合色素含量的分析，结果发现双突材料的光合色素形成和生长明显受到抑制。
叶绿素荧光参数测量分析不同突变体材料的光合特征总而言之，该研究表明轻度的蛋白酶体损伤会通过影响胞质中质体前体蛋白的周转，从而导致胞质中质体蛋白前体库的增多并且提高了叶绿体蛋白的转运，进而提高叶绿体转运缺陷材料的光合特性。该研究暗示在自然条件下，光合器官的装配会受到蛋白酶体活性的限制，因此胞质中质体蛋白前体的周转可作为一种类囊体膜组装和光合电子传递的限制性机制。该研究深化了人们对于泛素-蛋白酶体系统调控叶绿体蛋白转运和生物合成过程的理解。
参考文献：
[1] Jarvis, P. & Lopez-Juez, E. Biogenesis and homeostasis of chloroplasts and other plastids. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 14, 787–802 (2013).
[2] Marshall, R. S. & Vierstra, R. D. Dynamic regulation of the 26S proteasome: from synthesis to degradation. Front. Mol. Biosci. 6, 40 (2019).
[3] Shanmugabalaji, V. et al. Chloroplast biogenesis controlled by DELLATOC159 interaction in early plant development. Curr. Biol. 28, 2616–2623 (2018).
[4] Grimmer, J., Rodiger, A., Hoehenwarter, W., Helm, S. & Baginsky, S. The RNA-binding protein RNP29 is an unusual Toc159 transport substrate. Front. Plant Sci. 5, 258 (2014).
[5] Ling, Q., Huang, W., Baldwin, A. & Jarvis, P. Chloroplast biogenesis is regulated by direct action of the ubiquitin-proteasome system. Science 338, 655–659 (2012).
文章链接：https://www.nature.com/articles/s41467-020-15539-8
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