多组学研究揭示竹类植物生活史转变和物种多样化的遗传机制

多倍化或称基因组加倍是植物演化史上一个永恒的主题，广泛发生于被子植物（有花植物）的各个演化阶段，特别是在与重大地史、气候事件相关的演化节点上，并伴随着整个被子植物和诸多大科大属的兴起。然而，在亚基因组水平上，对于多倍化如何促进植物适应性演化和物种多样性形成的认识仍然不足。现有研究多集中在新近（5百万年内）多倍化且未发生大规模物种分化的作物及其野生近缘种（如小麦、花生和棉花），或因多倍化时间太过久远而丧失了亚基因组完整性的类群（如向日葵）。竹类植物是禾本科物种多样性最为丰富的亚科之一，其中木本竹类包括温带木本分支、新热带木本分支（均为四倍体）和旧热带木本分支（六倍体）约有1576种，占整个竹亚科种数的92.6%，但主要是二倍体的草本分支仅有约126种。木本竹类茎秆高大，木质化程度高、营养生长几十甚至上百年（最长的可达120年），之后才开花死亡。相比之下，草本竹类一般仅几十厘米高，木质化程度低，与其它禾草一样每年开花结实。前期研究表明，木本竹类独特性状的形成，与早中新世以来季风气候影响下的异源多倍化事件有关，但多倍化后不同亚基因组如何互作，这种互作又如何影响竹类植物物种多样化的遗传机制尚不清晰。  

中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员带领的研究团队长期致力于竹类植物系统分类与演化研究，前期通过对4种竹类植物的基因组草图进行测序，提出了木本竹类的杂交和多倍化网状演化路线，并推测木本竹类的多倍化与其适应性性状的形成有关（Molecular Plant, 2019）。研究团队依托国家重大科技基础设施中国西南野生生物种质资源库，从多组学的视角出发，利用三代测序技术，成功获取了两个草本竹子和温带木本分支、新热带木本分支和旧热带木本分支各3个代表种染色体级别的基因组（图1），此外还测序了涵盖竹子各组织和不同生长阶段的476份转录组数据。

    
图1 两种草本竹类植物和3个木本分支各3个代表种的基因组共线性（a）和旧热带分支代表种巨龙竹（b）与草本分支代表种（c）在植株上的巨大反差  

经过综合分析，研究团队在成功鉴定了木本竹类的A、B、C、D四套亚基因组的基础上，进一步揭示了木本竹类二倍体祖先之间的古杂交事件。分析表明，A和D亚基因组是由B和C亚基因组早期杂交形成的，而且在两千二百万年前发生过A亚基因组与草本竹类祖先的基因渐渗事件（图2），解决了困扰学界多年的木本竹类是否为单次起源的问题。虽然3次多倍化事件集中在两千一百万年前至一千二百万年前间，但木本竹类却展现出非常保守的核型演化特征，在亚基因组（特别是A、B、D亚基因组）层面维持了禾本科祖先状态的12条染色体。研究团队在基因组大小、重复基因丢失、重复序列、甲基化和染色体结构变异等多个方面，均观察到两个四倍体分支中亚基因组优势的独立起源现象，且优势亚基因组均为C亚基因组（图3）。这一观察结果在基因转录表达和共表达网络等多个维度上得到了进一步验证。在六倍体分支中，亚基因组优势则表现得更为动态和多样化，呈现从C亚基因组到A亚基因组过渡的趋势，这是首次在多倍体植物类群中报道的可能存在的亚基因组优势转移现象，为理解多倍体植物的演化机制提供了研究新方向。进一步关联木本竹类独特性状的起源演化分析发现，扩张基因家族、特异表达基因、正选择基因和新基因在草本竹类到木本竹类的生活史转变和木本竹类独特性状的演化方面都出现了明显变化，优势亚基因组在其中发挥了更大的作用（图3），并可能催生了木本竹类的适应性演化和大规模物种分化，使其在森林环境成功繁衍。该研究不仅为研究竹类植物物种多样化和独特性状的起源提供了多组学证据，也为深入理解多倍化在植物演化中的重要作用提供了一个难得的案例。 

   
图2 竹亚科二倍体祖先及三个木本支系的起源和多倍化模型

    
图3 四倍体（a）和六倍体（b）木本分支代表种毛竹和巨龙竹的亚基因组表达优势和木本竹类独特性状起源演化的遗传基础（c）  

以上研究以Genome assemblies of 11 bamboo species highlight diversification induced by dynamic subgenome dominance为题在线发表于Nature Genetics。昆明植物研究所马朋飞研究员、刘云龙副研究员、郭岑博士（现中国科学院西双版纳热带植物园）、金桂花博士和郭振华研究员为论文共同第一作者，李德铢研究员为通讯作者，美国爱荷华州立大学Lynn G. Clark教授、密苏里Danforth植物科学中心Elizabeth A. Kellogg研究员、佐治亚大学Jeffrey L. Bennetzen教授、佛罗里达大学Pamela S. Soltis和Douglas E. Soltis教授等参与了该项研究。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（No. XDB31000000）、国家自然科学基金重点国际合作项目（No. 32120103003）和面上项目（No. 31970355），以及云南省科技领军人才项目（2017HA014）等项目的支持。